A növények általános növekedési mintái és típusai (apikális, bazális, interkaláris, radiális). A növények növekedésének és fejlődésének általános fogalmai A növények planetáris jelentősége

A növények számára szükséges ásványi elemek osztályozása: makroelemek, mikroelemek.

Az ionok fő funkciója az anyagcserében: szerkezeti és katalitikus.

Ionabszorpciós mechanizmus. A diffúziós és adszorpciós folyamatok szerepe, jellemzői. Szabad tér koncepció.

Ionok szállítása a plazmamembránon keresztül. Az abszorpciós folyamatok kinetikája.

A sejtmembrán szerkezetek részvétele az ionok abszorpciójában és kompartmentációjában: a vakuólum szerepe, pinocitózis.

Az anyagok gyökér általi felszívódási folyamatainak összefüggése a növény egyéb funkcióival (légzés, fotoszintézis, vízcsere, növekedés, bioszintézis stb.).

Az ionok rövid távú (sugárirányú) transzportja a gyökérszövetekben. Szimplasztikus és apoplasztikus utak.

Távolsági szállítás. Az anyagok felfelé mozgása a növényen keresztül; út, mechanizmus.

Ionok abszorpciója a levélsejtek által; ionok kiáramlása a levelekből.

Az anyagok újraelosztása és újrahasznosítása az üzemben.

Nitrogénforrások a növények számára. Nitrát és ammónium nitrogén felhasználása a növény által.

A nitrogén oxidált formáinak redukálásának folyamata egy növényben. Az ammónia asszimilációjának módjai a növényben.

A molekuláris nitrogén használata. A molekuláris nitrogénredukció mechanizmusának modern fogalmai.

Nitrogénkötést végző szervezetek. Besorolásuk. Nitrogenáz komplex. A molekuláris nitrogén szimbiotikus rögzítése.

A főbb kénvegyületek a növényben, szerepük a sejt szerkezeti szerveződésében, részvétel a redox reakciókban.

Kénforrások a növények számára. Szulfát -visszanyerési mechanizmus, külön folyamatlépések.

A foszfor bejutása a sejtbe, a foszfor anyagcserébe való beépítésének módjai. A kálium jelentősége a növényi szervezet anyagcseréjében.

A kalcium szerkezetformáló szerepe.

A magnézium anyagcserében való részvételének formái.

Modern elképzelések a nyomelemek szerepéről a növényi anyagcserében.

A talaj mint ásványi elemek forrása.

Tápanyag keverékek. Fiziológiailag savas és fiziológiailag bázikus sók.

Ionok kölcsönhatása (antagonizmus, szinergizmus, additivitás).

A növények termesztésének talajmentes módszerei. Hidroponika.

A gyökértáplálás, mint a mezőgazdasági növények termőképességének és minőségének szabályozásának legfontosabb tényezője.

6. szakasz A növények növekedésének és fejlődésének általános törvényei

A növények "növekedése" és "fejlődése" fogalmának meghatározása. A növekedés és a fejlődés sejtes alapjai.

Általános növekedési minták. Növényi növekedési típusok, növekedési fázisok.

A sejtciklus fogalma, különböző tényezők hatása a sejtosztódásra.

Sejtszaporodás a nyújtási fázisban, az auxin hatásmechanizmusa.

A sejtek és szövetek differenciálódása, a meghatározás folyamata.

Irreverzibilis növekedési zavarok. Törpeség és gigantizmus.

A növények és az egyes szervek ritmusa és növekedési üteme. Nagy növekedési görbe.

A külső tényezők hatása a növekedés intenzitására.

A pihenés jelensége, alkalmazkodó funkciója.

A növények növekedése és turgor mozgása.

Tropizmusok (fotó, geotropizmus stb.). A tropizmusok hormonális jellege.

Nastia. Szeizmikus mozgások.

Az ontogenezis főbb szakaszai. A növekedés és a fejlődés kapcsolata az ontogenezis egyes szakaszaiban.

A morfogenezis élettana.

Fotoperiodizmus.

Fitokróm rendszer. Szabályozás fitokróm fotoperiodikus reakció részvételével, nyugalmi állapot megszakítása, levélnövekedés.

A virágzás hormonális elmélete.

Gyümölcsök és magvak érése.

Öregedési folyamat a növényekben.

A növények növekedési és fejlődési mintázatait meghatározó tényezők jellemzői.

Az összes korábban vizsgált folyamat mindenekelőtt a növényi szervezet fő funkciójának megvalósítását - a növekedést, az utódképzést és a fajok megőrzését - határozza meg. Ezt a funkciót a növekedési és fejlődési folyamatokon keresztül hajtják végre.

Bármely eukarióta szervezet életciklusa, azaz a megtermékenyített petesejttől a teljes kialakulásáig, az öregedésig és a természetes halálozás következtében bekövetkező halálig ontogenezisnek nevezik.

A növekedés a szerkezeti elemek visszafordíthatatlan daganatának folyamata, amelyet a szervezet tömegének és méretének növekedése kísér, azaz mennyiségi változás.

A fejlődés egy szervezet összetevőinek minőségi változása, melynek során a meglévő formák vagy funkciók mássá alakulnak át.

Mindkét folyamatot különböző tényezők befolyásolják:

külső abiotikus környezeti tényezők, például napfény,

a szervezet belső tényezői (hormonok, genetikai jellemzők).

A szervezet genetikai totipotenciája miatt, amelyet a genotípus határoz meg, szigorúan szekvenciálisan alakul ki egyik vagy másik szövettípus a szervezet fejlettségi fokának megfelelően. Bizonyos hormonok, enzimek, szövettípusok képződését a növény fejlődésének egy bizonyos szakaszában általában a megfelelő gének elsődleges aktiválása határozza meg, és ezt differenciális génaktivációnak (DAG) nevezik.

A gének másodlagos aktiválódása, illetve elnyomása bizonyos külső tényezők hatására is bekövetkezhet.

A fitohormonok az egyik legfontosabb intracelluláris szabályozók a génaktiválásban és a növekedési folyamatokhoz kapcsolódó folyamatok kialakulásában vagy a növénynek a fejlődés következő fázisába való átmenetében.

A vizsgált fitohormonokat két nagy csoportra osztják:

növekedésserkentők

növekedésgátlók.

A növekedésserkentők viszont három osztályba sorolhatók:

gibberellinek,

citokininek.

Az auxinok közé tartoznak az indol jellegű anyagok, tipikus képviselője az indolil-3-ecetsav (IAA). Merisztematikus sejtekben képződnek, és mind basipetálisan, mind akropetálisan mozognak. Az auxinek felgyorsítják mind az apikális merisztémák, mind a kambium mitotikus aktivitását, késleltetik a levelek és a petefészkek lehullását, és aktiválják a gyökérképződést.

A gibberellinek közé komplex anyagok tartoznak - a gibberellinsav származékai. Ascomycete gombákból (Gibberella fujikuroi nemzetség) izolálva, kifejezett konidiális állapottal (Fusarium nemzetség). Ez a gomba a konidiális stádiumban okozza a "rossz hajtások" betegségét a rizsben, amelyet a hajtások gyors növekedése, megnyúlásuk, elvékonyodásuk és ennek következtében elhullás jellemez. A gibberellinek a növényben akropetálisan és bazipetálisan is szállítódnak, mind a xilém, mind a floém mentén. A gibberellinek felgyorsítják a sejtmegnyúlás fázisát, szabályozzák a virágzási és termőképességi folyamatokat, valamint új pigmentképződést indukálnak.

A purinszármazékok a citokininek közé tartoznak, amelyek tipikus képviselője a kinetin. Ennek a hormoncsoportnak nincs olyan kifejezett hatása, mint az előzőeknek, azonban a citokininek az anyagcsere számos láncszemére hatással vannak, fokozzák a DNS, RNS és fehérjék szintézisét.

A növekedésgátlókat két anyag képviseli:

abszcizinsav,

Az abszcizinsav stresszhormon, mennyisége nagymértékben megnövekszik vízhiány (a sztómák záródása) és tápanyaghiány esetén. Az ABA gátolja a nukleinsavak és fehérjék bioszintézisét.

Az etilén egy gáznemű fitohormon, amely gátolja a növekedést és felgyorsítja a gyümölcs érését. Ezt a hormont a növények érlelő szervei választják ki, és hatással vannak ugyanannak a növénynek a többi szervére és a közeli növényekre is. Az etilén felgyorsítja a levelek, virágok, termések hullását, mivel a levélnyeleknél felszabadul a celluláz, ami felgyorsítja az elválasztó réteg kialakulását. Az etrel bomlása során etilén képződik, ami nagyban megkönnyíti gyakorlati alkalmazását a mezőgazdaságban.

Növénynövekedés (minták és típusok).

A növényekben való növekedés kifejezés több folyamatot jelent:

sejtnövekedés,

szövetnövekedés,

a növényi szervezet egészének növekedése.

A sejtnövekedést a következő fázisok jellemzik:

Embrionális fázis (nincs vakuólum, a többi organellum kis mennyiségben található).

A nyújtási fázis (vakuólum megjelenése, sejtfal erősödése, sejtméret növekedése).

A differenciálódás fázisa (egy adott szövetre specifikus organellumok megjelenése a sejtben).

A szövet növekedése, specifikusságától függően, bármelyik típus szerint megtörténhet:

Apikális (hajtás, gyökér).

Basal (levél).

Intercalary (szár a gabonafélékben).

A növényi szervezet egészének növekedését a következő fázisok jellemzik:

Lag fázis vagy indukciós növekedés (magcsírázás).

Log-fázis vagy a logaritmikus növekedés fázisa (a növény vegetatív tömegének kialakulása).

A lassú növekedés fázisa (a termőidőszakban, amikor a növény új vegetatív részeinek kialakulása korlátozott).

Az állófázis (általában egybeesik a növény öregedésével és elpusztulásával).

A növények növekedési ütemét és relatív növekedését vagy gyarapodását a növények paramétereinek meghatározott időtartományban történő mérésével határozzuk meg.

A növekedés meghatározásához különféle módszereket alkalmaznak, különösen:

vonalzó segítségével,

vízszintes mikroszkóp segítségével,

címkék használatával,

auxanográf segítségével,

nagyméretű fényképezés segítségével.

Átlagosan a növények növekedési sebessége 0,005 mm / perc, Vannak azonban gyorsan növekvő növények és szervek: a gabonafélék porzója 2 mm / perc sebességgel nő, a bambusz - 1 mm / perc.

A modern kutatás eredményei szerint (V.S.Shevelukh) a növekedési típusok következő osztályozását javasolták:

szinuszos típusú (a lineáris növekedési ütem napi változásának görbéje szinusz alakú, nappal a maximum, a kora reggeli órákban a minimum) (jellemző a gabonafélékre),

impulzív típusú növekedés (a növekedési folyamatok gyorsaságának és gátlásának görbéje hirtelen derékszögben vagy hegyesszögben, több tíz percen keresztül következik be. A maximális növekedési ütem 20-21 órán keresztül következik be, és egész éjszaka tart, a nappali növekedés a gátolt) (gyökérnövényekre és gumókra jellemző),

kéthullámú típus (napközben a növekedési ütem két hullámú, kétszer éri el a maximumot és a minimumot),

kiegyenlített típusú növekedés (a növekedési görbe sima).

A növények mozgásának típusai.

Annak ellenére, hogy a növények általában állandóan rögzítve vannak a környező térben, számos mozgásra képesek.

A növények mozgásának fő típusai:

tropizmusok,

A taxik csak az alsóbb vízi, független növényekre jellemzőek,

az első három faj a magasabb rendű növényekre jellemző.

A nutációkat apikális hajtások növesztése, tengelyük körül forgása hozza létre, a föld feletti hajtások pedig csak hormonok hatására, a gyökerek pedig - mind hormonok hatására, mind speciális sejtek (sztatociták (statolit organellákkal)) segítségével, amelyek a folyamat végrehajtása során képesek felhasználni a természetes gravitációs erőket.

A növény egy egyenletesen ható abiotikus faktor (fény, víz stb.) hatására termel nasztiát.

A növény egyenetlenül ható abiotikus tényező (fény, víz, gravitáció stb.) hatására tropizmusokat végez.

Növényfejlődés (az ontogenezis típusai, az ontogenezis szakaszai, az evokációs periódus jellemzői, a nyugalmi szakasz jellemzői).

A növények fejlődésére vagy az ontogenezisre az a jellemző, hogy a növény egyik ontogenezis fázisából a másikba való átmenetében nagyon sok tényező hat, és ezek együttes hatása gyakran szükséges.

A növényi ontogenezis következő típusait különböztetjük meg:

A várható élettartam szerint:

egynyári,

kétéves,

örök;

A termésszám szerint:

monokarpikus,

polikarpikus.

Minden növény a következő fejlődési szakaszokon megy keresztül az ontogenezis folyamatában:

az embrionális fázis (a petesejt megtermékenyítésétől a mag kialakulásáig),

juvenilis fázis (a mag csírázásától a talajfelszínen való kelésig),

a föld feletti vegetatív szervek kialakulásának fázisa,

virágzási és termőszakasz,

érési fázis,

az elsorvadás fázisa.

A legintenzívebb a fiatalkori fejlődési szakasz, amely időszakokra oszlik, például:

duzzanat,

csípés,

heterotróf palántanevelés sötétben,

átmenet autotróf típusú táplálkozásra.

Szinte minden ontogenetikai változás belső és külső tényezők hatására következik be. Ebben az esetben a napfény a legfontosabb külső tényező. Az autotróf táplálkozási módszerre való áttérés, a bimbózási és virágzási fázisba való átmenet, évelő növényeknél a nyugalmi állapotba való átmenet közvetlenül kapcsolódik a napfény időtartamának hatásához, ezért fotomorfogenezisnek nevezik. A fény nemcsak a fejlődési fázis változásának jelzése, hanem közvetlenül befolyásolja a növekedést, a párologtatást és a növény egyéb élettani folyamatait is. A fény közvetlen hatása a sejtek azon képességében fejeződik ki, hogy megfelelő hormonokat, különösen abszcizinsavat képeznek, ami lehetővé teszi a növény számára, hogy lelassítsa növekedési ütemét, amikor autotróf táplálkozásra vált. A fény közvetett hatása a nappali órák időtartama formájában meghatározza az átmenetet a következő fejlődési szakaszba, különösen a virágzásba.

A napfénynek való kitettségről a növény speciális fotoreceptorok és hormonok jelenlétének köszönhető.

A fény közvetlen hatását a növény a "kriptokróm" fotoreceptor és a "fitokróm" pigment segítségével érzékeli. Különösen fontos a fitokróm, amely képes érzékelni a napfény spektrumának különböző összetevőit, és az elnyelt hullámhossztól függően vagy FK formába, 600 nm hullámhosszú vörös fényt nyelőbe, vagy Fdc formába, amely elnyeli. távoli vörös fény 730 nm hullámhosszon. Normál körülmények között ez a pigment mindkét formában egyenlő arányban van jelen, azonban ha a körülményeket például árnyékosra változtatjuk, nagyobb mennyiségű Pk pigment képződik, és ez meghatározza a hajtásszövetek megnyúlását és etiolációját. Ezeknek a fotoreceptoroknak és pigmenteknek a hatására a növény napi változásokon megy keresztül egy bizonyos ritmusban, amit a növény cirkadián, vagyis biológiai órájának neveznek.

A fényfaktor bizonyos hormonok szintézisét is okozza, amelyek meghatározzák a növény átmenetét a virágzási fázisba vagy az idézési fázisba, azaz a vegetatív állapotból a generatív fejlődésbe való átmenet. Az ontogenezis ezen szakaszában ható fő hormon a "florigen" hormon, amely két hormoncsoportból áll:

gibberellinek, amelyek a kocsányok képződését és növekedését okozzák,

anthesin, ami virágképződést okoz.

Ennek a pontnak a megértése nagyon fontos a gyakorlatban, különösen a gyümölcstermesztésben, ahol az alany és a sarj használata az ontogenezis bizonyos fázisaiban befolyásolja azt a sebességet, amellyel az oltott növény gyümölcsöt kezd. A hormonok, köztük a florigén áramlása a sarjadéktól az állomány felé halad, ezért fontos, hogy egy bizonyos fejlődési fázisban lévő növényből származó állományt használjunk fel. A virágok morfogenezisét számos tényező összetett rendszere szabályozza, amelyek mindegyike a szükséges koncentrációban és a megfelelő időben elindítja a saját folyamatok láncolatát, amely a virágzáshoz vezet.

A második fontos tényező, amely bizonyos szerepet játszik a virágmorfogenezis kialakulásában, a hőmérsékleti tényező. Különösen fontos a téli és a kétéves növények esetében, mivel ezekben a növényekben a hőmérséklet csökkenése okozza azokat a biokémiai átalakulásokat, amelyek meghatározzák a virágzás megindulását meghatározó florigén és más kísérő hormonok szintézisét.

Az alacsony hőmérséklet hatására épül a vernalizációs technika, amelyet különféle kísérleti vizsgálatokban alkalmaznak, amikor az őszi kultúrákban szükséges a generációváltás felgyorsítása. A növények gibberellinek kezelése ugyanazokat az eredményeket eredményezi, amelyeknek köszönhetően felgyorsítható a kétéves növények virágzása.

A fotoperiódus szempontjából a növényeket három csoportra osztják:

rövidnapos növények (virágzás 12 óránál rövidebb nappal) (krizantém, dália, csicsóka, köles, cirok, dohány),

hosszú napos növények (12 óránál hosszabb nappal virágzó) (őszirózsa, lóhere, len, hagyma, sárgarépa, cékla, spenót),

semleges növények (a virágzás nem függ a nap hosszától) (napraforgó, hajdina, bab, repce, paradicsom).

A növények ontogenezisében szükségszerűen van a létfontosságú tevékenység gyengülésének fázisa, amelyet nyugalmi állapotnak nevezünk. Az egynyári növényekben ez az állapot csak egyszer fordul elő - egy mag kialakulása során, az évelő növényekben - sokszor a létre való átállás során kedvezőtlen környezeti feltételek mellett (tél, aszály). A pihenés a növény olyan állapota, amelyet a növekedési jelenségek hiánya, a rendkívüli fokú légzésdepresszió és az anyagok átalakulásának intenzitásának csökkenése jellemez.

Az évelő növényeknél a nyári és a téli nyugalmat, minden növénynél a mély és a kényszernyugalmat. Kényszerpihenő csak olyan személy részvételével lehetséges, aki különleges feltételeket tud biztosítani a pihenő szervek speciális tárolóhelyiségben, speciális módszerekkel történő tárolására. A nyugalmi állapotba való átmenet nagyon fontos pillanata a betakarítás utáni érés szakasza, amely lehetővé teszi a magvak idő előtti csírázásának megakadályozását, a tartalék anyagok maximális mennyiségének koncentrálását.

Krenke elmélete a növények öregedéséről és fiatalításáról.

Az ontogenezis folyamatában a növény bizonyos változásokon megy keresztül, amelyek az életkorral összefüggő változékonyság jelenségéhez kapcsolódnak. A változékonyság mintázatait magyarázó elméletet a múlt század 40-es éveiben javasolta N.P. Krenke. Ennek az elméletnek a fő posztulátumai:

Minden szervezet kezdetétől fogva folyamatosan öregszik egészen természetes haláláig.

Az élet első felében az öregedést időszakosan megszakítja a fiatalítás, azaz. új hajtások, levelek stb. kialakulása, ami lassítja az öregedés ütemét.

A növényeknek fiziológiai életkoruk van, ami meghatározza a növényi szerv valódi életkorát: az egy- és tízéves fák levelei nem egyenlőek, és ugyanazon a fán, de más rendű hajtásokon a levelek szintén egyenlőtlen. Különbséget kell tenni az „életkor” (naptári életkor) és az „életkor” (fiziológiás kor) fogalma között. Az életkort a szerv és a szülőnövény kora határozza meg. A gyümölcsfán belül a magasabb elágazási rendű hajtások levelei élettanilag idősebbek, mint alacsonyabb elágazási rendű hajtásokon azonos korú levelek, ezért alakjukat, anatómiai felépítésüket, élettani és biokémiai jellemzőit tekintve a felső levelek fiatalabb koruk ellenére a nagyobb öregedés jeleit mutatják, élettartamuk gyakran rövidebb, mint a leveleké. középső levelei ugyanazon a hajtáson.

Az ontogenetikus fejlődés ciklikus jellege abban rejlik, hogy a leánysejtek daganataik során átmenetileg megfiatalodnak az anyasejtekhez képest.

Az öregedés ütemét és a normál átlagos élettartamot a kezdeti életképességi potenciál határozza meg, és a faj genetikai jellemzői határozzák meg.

P.G. A francba. A múlt század 60-as éveiben először állapította meg az életkorral összefüggő minőségi változások jelenlétét a gyökereknél. I.V. Michurin arra is rámutatott, hogy szoros kapcsolat van az organizmusok szervképző folyamatai és az életkorral összefüggő változékonyság között.

A megalapozott N.P. Krenke szerint a levelek és hajtások életkorukhoz kapcsolódó morfológiájának változásai lehetővé tették ajánlások kidolgozását egy fajon belüli növények korai érésének korai diagnosztizálására, a gumók és a gyökérnövények minősége, valamint a korai állomány közötti összefüggések feltárására. a fajta érettsége. Megállapítást nyert, hogy a korai érésű fajtákra a levelek morfológiai jellemzőinek éles változása (gyors sárgulása és a levelek elpusztulása) jellemző, a későn érő fajtákban pedig fokozatosan következnek be a változások. Ez a rendszeresség fontos a korai érettség és minőség érdekében történő fajták nemesítése során.

A morfológiai karakterek szorosan összefüggenek a genetikailag rejlő korai érettséggel, ami lehetővé teszi, hogy felhasználják őket a gyümölcsök kiválasztásában, például:

a korai érésű almafajták egynyári palántáiban a csomóközök rövidebbek, az elágazás erősebb, a levelek vastagabbak, mint a később termő fajtáknál,

a kétéves almapalántáknál a zöld levelek színének intenzitása a korai érésű formákban a felsőbb rétegekről az alacsonyabbak felé történő átmenet során élesebben változik, mint a későn érő formákban,

minél magasabbra kerül a dugvány vagy rügy a gyümölcsös növény szára mentén (vegetatív szaporításkor), annál korábban, gyökeresedés vagy bimbózás után virágozhat a növény.

Krenke elmélete alapján a növények metszésének technikái, a növények vegetatív szaporítása során a kívánt minőségű hajtások és részeik kiválasztásának technológiája, a dugványok jobb gyökeresedésének biztosítása, a vegetatív és generatív fejlődés optimális kombinációjának elérésének technológiája. szaporítás és oltás során a növényeket javították.

A növényi termőrészek érésének jellemzői.

A növények produktív részeit mind a generatív szaporodás szerveinek (gyümölcsök, magvak), mind a vegetatív szaporodás szerveinek (gumók, hagymák) nevezik. A többi produktív rész (zöldnövények levelei, szárak, gyökérnövények stb.) nem tölti be a szaporodási funkciót, ezért a növekedési és fejlődési minták nem annyira fontosak.

vetőmag védelme,

magvak terjesztése.

E funkciók megvalósításához a különféle gyümölcsök megfelelő adaptációval rendelkeznek (száraz és lédús gyümölcsök, horgok, oroszlánhal, vonzó íz stb.).

A magzati fejlődésnek négy szakasza van:

A petefészek kialakulása a beporzás előtt,

Növekedés a sejtosztódás révén közvetlenül a beporzás és a megtermékenyítés után,

Növekedés a sejtek nyújtásával

Érlelés.

A petefészek növekedését a csírázó virágpor már a zigóta kialakulása előtt serkenti, és ennek a növekedésnek az intenzitása egyenesen arányos a csírázó pollen mennyiségével. Még az idegen pollen is elősegítheti a petefészek növekedését, ami a pollen magas IAA-tartalmával magyarázható.

A virágok exogén auxinnal való kezelése sok zamatos termésű növényben a petefészek növekedését és a partenokarpikusok képződését idézi elő, pl. mag nélküli gyümölcsök. A gibberellinnel való kezelés számos növényben (szőlő, almafák, paradicsom stb.) is terméskötést okoz. A citokinin jelenléte szükséges a fiatal gyümölcsök növekedéséhez, de az exogén citokininek nem okozzák a partenokarpikus termések kialakulását.

A virágban a petefészek kialakulásának kezdetén a növekedés a sejtosztódás eredményeként következik be, amely a beporzás után meredeken növekszik. Ezután következik a sejtnyújtás elhúzódóbb fázisa. A növekedési minta nagymértékben függ a magzat típusától.

A gyümölcsnövekedés szabályozását fitohormonok végzik. Az IAA a petefészekben először az oszlopból és a csírázó pollenből származik. Ezután a fejlődő petesejt lesz az IAA forrása. Ebben az esetben az öregedési hormon (etilén) is szerepet játszik, amely biztosítja a virág beporzás utáni hervadását. A keletkező magvak auxint juttatnak a maghéjba, ami aktiválja benne a növekedési folyamatokat. Auxin hiányában (kis számú mag képződik) a gyümölcsök leesnek.

Így a búzakariopszisokban a citokinin maximális mennyisége közvetlenül a virágzás után figyelhető meg az endospermium képződésére való átmenet során. Ekkor kezd növekedni a gibberellinek, majd később az IAA tartalma, melynek koncentrációja a tejérés fázisában éri el maximális értékét. A viaszos érettségre való áttéréssel a gibberellinek és az auxinok szintje gyorsan csökken, de az ABA tartalma nő, ami hozzájárul a tartalék anyagok lerakódásához az endospermiumban. Amikor a szarvasmarha száraz tömegének növekedése megáll, és a magvak kiszáradnak (teljes érettség), az ABA-tartalom csökken. Az összes fitohormon mennyiségének csökkenését kötött állapotba való átmenetük magyarázza. A fitohormonok arányának változásának ezt a sorrendjét a búzakariopszisok kialakulásában az embrió és az endospermium fejlődési sorrendje határozza meg. Amikor a caryopsis érik, felhalmozódnak a szénhidrátok és a fehérjék, megváltoznak a nukleinsav-anyagcsere, és a szárakból és levelekből a műanyagok aktívan beköltöznek a caryopsisba. A szárak lignizálódnak (csökken a rost- és lignintartalom, amelyek keményítővé alakulnak). A gabona érésekor a fehérje ellenállóbbá válik a proteolitikus enzimek hatásával szemben, csökken a monoszacharidok mennyisége és nő a keményítő mennyisége.

A hüvelyesek lényegesen kevesebb keményítőt és egyéb szénhidrátot tárolnak, mint a gabonafélék.

A gabona- és hüvelyesek termesztésénél gyakran alkalmaznak külön betakarítási módot, amely lehetővé teszi a kaszált és rendes érés után a szárból a magvakba való képlékeny anyagok átvitelét. A növények viaszos érettségi időszakában ammónium-nitrát oldattal történő kezelése 5-7 nappal felgyorsítja ezeknek a növényeknek az érését.

Az olajos magvak érése során a zsírok nemcsak felhalmozódnak, hanem minőségük is megváltozik. Az éretlen magvak több szabad és telített zsírsavat tartalmaznak, míg az érett magvak növelik a telítetlen zsírsavak tartalmát.

A lédús gyümölcsökben a legmagasabb gibberellinek és auxin tartalma a maghéjban a fejlődés kezdetén figyelhető meg. Ekkor ezeknek a fitohormonoknak a szintje csökken, és a növekedés utolsó fázisában ismét emelkedik. A citokinin tartalma átmenetileg megnövekszik a magzat legintenzívebb növekedésének időszakában. A pericarpalis növekedés abbahagyása egybeesik az ABA szövetekben való felhalmozódásával.

A lédús gyümölcsök sejtmegnyúlásának időszakát és különösen ennek az időszaknak a végét nemcsak az intenzív növekedés, hanem a szerves anyagok felhalmozódása is jellemzi. Növekszik a szénhidrát- és szerves savak tartalma, keményítő rakódik le.

Néhány gyümölcs érése jól korrelál a légzésszám növekedésével. A magzat fokozott szén-dioxid-termelésének időszakát menopauzának nevezik, és ebben az időszakban a magzat éretlenről érettre változik. Az etilénes kezelés serkenti ezt az időszakot és az érett gyümölcsök érését. Az etilén növeli a membrán permeabilitását a magzati sejtekben, ami lehetővé teszi, hogy a korábban a szubsztrátoktól membránokkal elválasztott enzimek reagáljanak ezekkel a szubsztrátokkal, és megkezdjék pusztulásukat.

Az auxin részt vesz a gyümölcsérésben is, a gyümölcsérés és a lombhullás során az auxin és az etilén antagonistaként hat. Hogy ebben az esetben melyik hormon dominál, az a szövet korától függ.

Számos kultúrában az uralkodó szaporodási módszer pontosan a reprodukciós módszerré vált a vegetatív reprodukciós szervek (például burgonya) segítségével. Ezért ezeknek a reproduktív funkciót ellátó, és egyben az ember táplálékforrásául szolgáló szerveknek a kialakítása külön mérlegelést igényel.

A gumósodás folyamatát élettani szempontból a legjobban burgonyában lehet tanulmányozni. Hosszú nappal és magas hőmérsékleten (29 fok felett) függőleges leveles hajtásokká alakulhatnak, normál (alacsonyabb) hőmérsékleten pedig gumó képződik a stolon végén. A tuberizáció mindig a légi hajtások és a gólyák növekedésének gátlásával jár együtt. Egy rövid nap elősegíti a műanyagok bejutását a gumókba.

A gumók képzése három szakaszból áll;

előkészítő - a sztólonok megjelenése és növekedése,

magának a gumónak a lerakása és növekedése,

a gumó érése és nyugalmi állapota.

A hónaljrügyekből sztólonok kialakulását azok elsötétülése kedvez (ezért is szükséges a burgonyatermesztés technológiájában a domborítás). Az IAA a légi részekből kellő mennyiségben szállított gibberellinekekkel együtt a hónaljbimbó fejlődésének genetikai programját függőleges levelű hajtás kialakulásáról stólon kialakulására váltja át. A gibberellin a stolon internódiumainak meghosszabbításához is szükséges.

A gumók kialakulása a stolonok disztális végein a növekedésük éles gátlásával függ össze. Ezt az elnyomást nyilvánvalóan az ABA koncentrációjának növekedése okozza, amely egy rövid napon nagy mennyiségben képződik a levelekben. Rövid napos körülmények között az IAA és a gibberellinek szintézise és bevitele csökken. Ezzel párhuzamosan nő a citokininek és az auxin aránya.

A gumók nyugalma a légzés éles lelassulásával, a biopolimerek szétesésével és szintézisével, valamint a növekedési folyamatok leállásával jár. A burgonyagumókban csak a merisztémás szövetek, elsősorban a szemek vannak mélynyugalmi állapotban. A tárolószövet gyorsan képes aktiválódni a károsodás hatására (a sebperidermisz a mechanikai károsodás során képződik).

A szem mélynyugalmi állapota a magas ABA-, kávésav- és szkopoletin-tartalomnak köszönhető.

Az ocelli felszabadulása a mély nyugalmi állapotból az ABA-tartalom csökkenésével (10-100-szorosára) és a szabad gibberellinek koncentrációjának növekedésével jár. A gibberellinsav alapú stimulánsokkal végzett kezelés véget vet a gumók nyugalmi állapotának, és lehetővé teszi a nyári burgonyaültetést délen.

A növekedési folyamatok nem állnak le a hagymákban a nyugalmi időszakban, bár nagyon lassúak. A nyugalmi állapotot az ABA magas koncentrációja tartja fenn. A csírázás előtt az ABA szint csökken, míg a citokininek, a gibberellin és az auxinok tartalma nő.

A rizómák és a stolonok kialakulásának folyamata, valamint a növények rétegképzés és dugványok segítségével történő gyökereztetési képessége ugyanazoknak a mintáknak engedelmeskednek a különböző fitohormonok munkájában.

Növekedésszabályozók alkalmazása a mezőgazdasági gyakorlatban.

A növekedésszabályozókat széles körben használják a mezőgazdasági gyakorlatban a következő területeken:

A vetés, ültetés szakaszában,

A virágzás, kötődés, termésalakítás stádiumában,

A tisztítás szakaszában,

Nyugalmi szakaszban.

A vetés szakaszában az ültetést használják:

nehezen gyökerező dugványok, például szőlő gyökerezésére,

az oltások jobb túlélése érdekében,

a jobb magcsírázás érdekében

A virágzás, a beállítás és a terméskezelés szakaszában a következőket használják:

a virágzás kezdetének serkentésére,

a gyümölcskötések számának növelése,

kétlaki fajok nővirágzásának serkentésére.

Gibberellinek:

a gyümölcs méretének növelése,

a gazdaságilag értékes szervek minőségének javítása (hozzájárulás a cukortartalom növekedéséhez a gyümölcsökben, szárban, szárban, gyökérnövényekben stb.),

kétlaki fajok hímvirágzásának serkentésére.

Az etilén és az abszcizinsav a kétlaki fajok nővirágzását is serkenti.

A tisztítás szakaszában:

Etilén és abszcizinsav, valamint számos más növekedést gátló anyag (például: magnézium-klorát, hidrél, etrel):

az érés felgyorsítása, a termés visszatérésének harmóniájának növelése,

lombtalanításra,

kiszárításhoz (a szárak és levelek betakarítás előtti szárítása),

szenikációra (az érés 5-7 napos felgyorsulása a rövid meleg időszakban)

Nyugalmi állapotban:

A nyugalmi állapot meghosszabbítása érdekében etilént és abszcizinsavat használnak a burgonya, a gyökérnövények és a gyümölcsök feldolgozásához (vagy 0,5% -os Hydrel oldattal permetezik, vagy a tároló légkörének összetételét szabályozzák),

A nyugalmi állapot megzavarásához használja:

éterezés: hajtások, rizómák csíráztatására - kezelés kénsav-éterrel,

meleg fürdők: az orgonák újévi lepárlására (a bokor hajtásait meleg (30-35 o C) vízben engedik le 9-12 órán keresztül),

gibberellinek, hogy egy második burgonyatermést nyerjenek a frissen betakarított gumókból (30 percig áztatva 0,0005% gibberellin és 2% tiokarbamid keverékében).

Téma 1. Általános növekedési minták

1. Általános elképzelések a növények növekedéséről és fejlődéséről

2. A növekedés lokalizálása

3. A növekedés sejtes alapja

4. Növekedési jelenségek

5. Visszafordíthatatlan növekedési rendellenességek

6. A növekedési ütem elszámolásának módszerei

Az ontogenezis (egyedi fejlődés vagy életciklus) a növények létfontosságú tevékenységében és szerkezetében bekövetkező, egymást követő és visszafordíthatatlan változások komplexuma a megtermékenyített petesejtből, embrionális vagy vegetatív rügyből a természetes halálig.

Magasság a növény normál működésének legfontosabb megnyilvánulása - ez a növény, annak egyes szervei, sejtjei és intracelluláris struktúrái hosszának, térfogatának és teljes méretének visszafordíthatatlan növekedése. A növények méretének és tömegének növekedése életük során folytatódik.

Különbséget tenni a látható és a valódi növekedés között.

A látható növekedés a neoplazma és a pusztulás egymással ellentétes folyamatainak egyensúlya.

Az igazi növekedés az új struktúrák kialakulásának folyamata.

De nem minden tömegnövekedés nevezhető növekedésnek, például amikor a magvak megduzzadnak, tömegnövekedés következik be, de ez nem növekedés, mivel a jelenség visszafordítható.

A növekedés feltételei :

1.az építőanyag és az energia rendelkezésre állása;

2. speciális szabályozók - fitohormonok - jelenléte.

Az építőanyag és az energia forrása a fotoszintézis folyamata. Intenzív áramlásával az anyagok (tároló, ásvány, víz) részt vesznek a növekedési folyamatokban.

Fejlődés szerint D.A. Sabinin - ezek minőségi változások a növény és részei szerkezetében és funkcionális aktivitásában az ontogenezis során.

A növekedés és a fejlődés szorosan összefügg egymással, és egyszerre történik. A növekedés a fejlődés egyik tulajdonsága, ezért a fejlődés megkezdéséhez legalább egy alig megindult növekedés szükséges. A jövőben a fejlesztési folyamatok meghatározóak. A gyors növekedés azonban lassú fejlődéssel járhat és fordítva. Például a tavaszi vetés során az őszi növények gyorsan nőnek, de nem mennek át a virágzásba, őszi vetéskor pedig lassan nőnek, és fejlődési folyamaton mennek keresztül bennük, ami meghatározza a virágok további megjelenését. Így a fejlődés mutatója a növények átmenete a szaporodásba, a növekedési ütemek mutatója pedig a növény tömegének, térfogatának és méretének felhalmozódásának sebessége.

A növekedési és fejlődési folyamatokat a növényi öröklődés határozza meg, a fitohormonok és a környezeti tényezők szabályozzák.

Az ontogenezis osztályozása:

1... Fenológiai fázisok- ezek egyértelműen kifejezett morfológiai változások a növények szerkezetében és funkcionális aktivitásában. Jellemzik egyrészt a növények morfológiai jellemzőinek új szervek megjelenésével összefüggő változását, másrészt gyakran társulnak a termesztett növények gazdaságilag fontos jellemzőinek részletes leírásával.

Például a gabonafélékben a következő fázisokat különböztetjük meg: magcsírázás, hajtások, harmadik levél, a szár föld alatti csomópontjaiból való kihajtás (elágazás), kilépés a csőbe (száradás, a főhajtás szárának növekedésének kezdete) , füles (fejezés), virágzás, tejérettség, viaszos érettség, teljes érettség.

Almafánál megjegyzik: rügyek duzzadását, virág- és levélrügyek kivirágzását, az első levelek kitelepülését, virágzat kialakulását, virágzást, terméskötést, termések érését, levelek őszi színét, lombhullást. A szőlőben fenofázisokat különböztetünk meg: nedvfolyás kezdete, rügyduzzadás, rügynyitás, első levél kibontakozása, harmadik levél kibontakozása, virágzás, érés, technikai érettség, levelek őszi színezése.

2. A növény életciklusa két időszakból áll - vegetatív és reproduktív... Az első időszakban a vegetatív tömeg intenzíven képződik, a gyökérrendszer erőteljesen növekszik, száradás és elágazás következik be, új ágak nőnek a fákon, virágszervek rakódnak le.

A szaporodási időszak magában foglalja a virágzást és a termést. Virágzás után a vegetatív szervek nedvességtartalma csökken, a levelek nitrogéntartalma meredeken csökken, a műanyagok kiáramlása a tartályokba, a szárak növekedése leáll.

Michurin I.V. gyümölcsfákban 5 szakasz vagy életszakasz különböztethető meg: 1. magcsírázás;

2. a palánta fiatalkori szakasza és első termése;

3. a szervezet morfológiai és élettani jellemzőinek stabilizálása;

4. rendszeres termés és a következő 3-5 év;

5. öregedés és elhalálozás.

3. Életkori időszakok:

Embrionális - a zigóta kialakulásának és az embrió fejlődésének időszaka;

Fiatalkorú - a fiatalság időszaka, amelyet az embrió csírázása és a vegetatív szervek kialakulása jellemez;

Érettség - a virág kezdetleges megjelenése, a reproduktív szervek kialakulása;

Szaporodás (gyümölcs) - egyszeri és többszörös gyümölcsképződés;

Öregedés - a bomlási folyamatok túlsúlya, a struktúrák inaktívak.

4. Az organogenezis szakaszai, tükrözi a merisztematikus szövetben (növekedési kúp) bekövetkező morfofiziológiai változásokat. Az organogenezis szakaszait F.M. Kuperman és megállapította, hogy a növények 12 szakaszon mennek keresztül az ontogenezis során. Értékelésük alapul szolgál a növények növekedése és fejlődése feletti biológiai szabályozáshoz, amely lehetővé teszi a természeti és éghajlati viszonyok hatásának, a mezőgazdasági technológia szintjének, a fajták potenciális termőképességének megvalósulásának felmérését, valamint annak lehetőségeinek meghatározását. növeljék termelékenységüket. Megállapítást nyert, hogy az I-II. szakaszban a növekedési kúp vegetatív szervekké differenciálódik (a levelek száma, csomópontok, internódiumok, a növényi szokások száma). A III-IV. Szakaszban a virágzat tengelyét meghosszabbítják, és a virágzat metamereit lefektetik (tüskék a fülben, panicles a panicle-ben, lebenyek a kosárban stb.), Az V-VIII. Szakaszban virágszerveket helyeznek el és kialakult, IX - megtermékenyítés és zigóta képződés, X -XII - magok növekedése és kialakulása. (A szakaszokat a gyakorlati gyakorlatok részletesebben tárgyalják).

Egy növény életciklusa (ontogénje). Az ontogenezisben négy fejlődési szakaszt különböztetnek meg: embrionális, amely az anyanövényen megy végbe a zigóta kialakulásától a mag éréséig és a kezdettől a vegetatív szaporodási szervek éréséig; fiatal (fiatal) - a mag vagy a vegetatív rügy csírázásától a reproduktív szervek kialakításának képességének kezdetéig; érettségi stádium (reproduktív) - a reproduktív szervek alapjainak kezdete, virágok és ivarsejtek kialakulása, virágzás, magvak és vegetatív szaporodási szervek kialakulása; az öregség szakasza - a termés megszűnésétől az elsorvadásig tartó időszak.

Az ontogenezis áthaladása az anyagcsere-folyamatok minőségi, életkorral összefüggő változásaihoz kapcsolódik, amelyek alapján átmenet történik a reproduktív szervek és morfológiai struktúrák kialakulásához.

A zöldségtermesztés gyakorlatában gyakran használják a "fejlődési fázis" kifejezést a növények életkori állapotának jelölésére, ami a növény korállapotának bizonyos morfológiai megnyilvánulását jelöli. Leggyakrabban a fenológiai fázisokat (magcsírázás, hajtások kelése, elágazás, bimbózás, termésképződés stb.), a csúcsi merisztémában a szervek létrejöttét (organogenezis szakaszai) használják.

A vegetatív képződményekből táplálékszerveket alkotó zöldségnövények nagy része (káposzta, karalábé, kelbimbó, salátanövények) a fiatalkorban befejezi a zöldségültetvényen való tartózkodását, anélkül, hogy a betakarítás előtt megkezdené a generatív szervek képzését.

A betakarítás a növekedéshez kapcsolódik - a növény méretének, szerveinek növekedéséhez, a sejtek számának és méretének növekedéséhez, új struktúrák kialakulásához.

A csírázási időszak a növények életének fontos szakasza - az önetetésre való átmenet. Több fázisból áll: vízfelvétel és duzzanat (a mag csípésével végződik); elsődleges gyökerek kialakulása (növekedése); csírák fejlődése; a palánta kialakulása és átállása az önálló táplálkozásra.

A vetőmag vízfelvételének és duzzadásának időszakában, valamint egyes kultúrnövényeknél és az elsődleges gyökerek növekedésének kezdetén a magvak kiszáradhatnak, és visszatérhetnek a nyugalmi állapotba, amelyet egyes előkezelési módszereknél alkalmaznak. vetőmag előkészítése. A csírázás későbbi szakaszában a nedvességveszteség a palánta pusztulásához vezet.

A palánta csírázási üteme és kezdeti növekedése nagymértékben függ a magok méretétől. A viszonylag nagy magvú növények és az egy halomból származó nagy magvak nemcsak a palánták gyorsabb megjelenését biztosítják, ami viszonylag nagy növekedési erővel, hanem erősebb kezdeti növekedéssel is jár. A legerősebb kezdeti növekedést a liánok (a sütőtök és hüvelyesek családjába tartoznak), amelyek nagy magvakkal rendelkeznek. Az uborka a kikelés után egy hónappal a kijelölt terület 17%-át, a sárgarépa V.I.Edelstein szerint körülbelül 1%-át. A Zeller és Hagyma családból származó növények gyenge kezdeti növekedése nemcsak hogy nem teszi lehetővé a napsugárzás megfelelő felhasználását a korai szakaszban, hanem jelentősen megnöveli a növények gyomok elleni védelmének költségeit is.

Az egynyári és évelő gyümölcstermő növényeket (paradicsom, bors, padlizsán, uborka, dinnye, chayote stb.) Elsősorban javító növények képviselik, amelyek jellemző tulajdonsága a hosszabb termés. Ezek több betakarítású növények. A növény egyszerre rendelkezhet érett terméssel, fiatal petefészkekkel, fejletlen és termőfázisban lévő virágokkal.

A kultúrnövények és fajták jelentősen eltérhetnek a javítás mértékében, ami meghatározza a termés növekedési ritmusát és hozamát.

Attól a pillanattól kezdve, hogy a mag felpattan, a gyökerek kialakulása meghaladja a szár növekedését. Összetett anyagcsere-folyamatok kapcsolódnak a gyökérrendszerhez. A gyökér nedvszívó felülete sokkal jobb, mint a levelek párolgási felülete. Ezek a különbségek a növények és a fajták esetében nem azonosak, a növények korától és a termesztési körülményektől függően. A legerősebb ólom a gyökérzet fejlődésében az évelő növényekben rejlik, és a későbbi fajták között, kivéve a hagymás növényeket, valamint az évelő növényeket, de hegyvidéki fennsíkokon nőnek, ahol a termékeny talajréteg kicsi.

Az embrió elsődleges gyökere a fő gyökérré alakul, ami egy erősen elágazó gyökérrendszert eredményez. Sok kultúrában a gyökérrendszer alkotja a második, harmadik és azt követő rend gyökereit.

Például a Közép-Urál körülményei között a Slava fajta fehér káposztája a technikai érettségi szakaszban 9185 m teljes gyökérhosszúságú volt, és számuk elérte a 927 000-et, a paradicsom esetében - 1893, illetve 116 000 a hagyma esetében - 240 m és 4600. Káposzta és paradicsom esetében a gyökerek elágazása az ötödik, a hagymánál a harmadikat érte el. A legtöbb zöldségnövényben a fő gyökér viszonylag korán elpusztul, és a gyökérrendszer rostossá válik. Ezt elősegíti az átültetés (palánta) kultúra, valamint a talajtáplálás mennyiségének korlátozása. Számos kultúrnövényben (Solanaceae, Sütőtök, Káposzta stb. családok) jelentős szerepe van a mellékgyökereknek, amelyek a csípős térdből vagy a szár más részeiből képződnek a dombolás és szedés után. A vegetatív úton szaporított gumós és hagymás növények (burgonya, édesburgonya, csicsóka, hagyma és többrétegű stb.) gyökérrendszerét kizárólag a járulékos gyökerek képviselik. A hagyma magvak szaporítása során a hagyma kialakulásának kezdetére a gyökerek zömét a járulékos jelek képviselik.

Megkülönböztetik a növekedési gyökereket, amelyek segítségével a gyökérrendszer progresszív növekedése megtörténik, beleértve annak aktív részét - a gyökérszőröket. A gyökerek felszívó felülete jóval nagyobb, mint a növény asszimiláló részének felülete. Ez különösen hangsúlyos a liánokban. Tehát egy uborkában, egy hónappal a palánták ültetése után a gyökerek munkafelületének területe elérte a 20 ... 25 m 2 -et, több mint 150 -szer meghaladva a levelek felületét. Ez a tulajdonság nyilvánvalóan összefügg azzal, hogy a szőlő nem tolerálja a gyökérrendszer károsodását a palántakultúrában, ami csak akkor lehetséges, ha cserepes palántákat használnak, ami kizárja a gyökerek károsodását. A gyökérrendszer kialakulásának jellege nemcsak a növények genetikai jellemzőitől függ, hanem a termesztési módtól és egyéb termesztési körülményektől is. A palántakultúrában a fő gyökér csúcsának károsodása rostos gyökérrendszer kialakulásához vezet. A nagy talajsűrűség (1,4 ... 1,5 g / cm 3) lelassítja a gyökérrendszer növekedését, egyes kultúrákban pedig leáll. A növények a gyökérrendszer talajtömörödésre adott reakcióiban igen eltérőek. A tömörödést a viszonylag lassú növekedési ütemű növények tolerálják a legjobban, mint például a sárgarépa. Az uborkában a gyökérrendszer magas növekedési üteme szorosan összefügg a megfelelő levegőztetés szükségességével - a talaj oxigénhiánya a gyökerek gyors halálát okozza.

A gyökérrendszer többszintű felépítésű. A gyökerek zöme a legtöbb esetben a szántói horizonton helyezkedik el, de lehetséges a gyökerek mély behatolása is a talajba (3. ábra). Brokkoli, fehér káposzta, karfiol és pekingi káposzta, karalábé, hagyma, batun, hagyma és póréhagyma, petrezselyem, retek, saláta, zeller, fokhagyma és spenót esetében a gyökér behatolási mélysége 40 ... 70 cm; padlizsán, svéd, borsó, mustár, zöldségvelő, sárgarépa, uborka, bors, fehérrépa, cékla, kapor, cikória esetében - 70 ... 120; görögdinnye, articsóka, sárgadinnye, burgonya, paszternák, zabgyökér, rebarbara, spárga, paradicsom, sütőtök és torma esetében - több mint 120 cm.

A gyökerek aktív felülete általában a termés kezdetére, a káposztában pedig a technikai érettség kezdetére éri el maximális méretét, ami után a legtöbb növényben, különösen az uborkában a gyökérszőrök pusztulása következtében fokozatosan csökken. . Az ontogenezis során az elnyelő és vezető gyökerek aránya is megváltozik.

A gyökérszőrök rövid életűek, nagyon gyorsan elhalnak. Ahogy a növények nőnek, a gyökérrendszer aktív része a magasabb rendű gyökerekhez költözik. A gyökérrendszer termelékenysége attól függ, hogy a gyökerek milyen körülmények között helyezkednek el, és a föld feletti rendszer fotoszintetikus termékekkel látja el őket. A gyökerek biomasszája a föld feletti rendszerhez viszonyítva alacsony.

Az egynyári zöldségfélékben a gyökerek elhalnak a szezonban. Gyakran a gyökérnövekedés vége az oka a növény öregedésének. A legtöbb évelő zöldségnövénynek szezonális ritmusa van a gyökérrendszer fejlődésében. A nyár közepén és végén a gyökerek teljesen vagy részben elhalnak. A hagymában, fokhagymában, burgonyában és más növényekben a gyökérrendszer teljesen elhal. A rebarbarában, sóskában és articsókában főként a gyökerek aktív része pusztul el, míg a fő gyökér és ágainak egy része megmarad. Az őszi esőzések beköszöntével új gyökerek kezdenek nőni a hagymák aljáról és a főgyökerekről. Ez a különböző kultúrákban másként történik. A fokhagyma gyökeret ereszt, és hamarosan egy rügy ébred, és leveleket hoz. A hagyma csak gyökeret növeszt, mivel a hagyma nyugalmi állapotban van.

Más évelők (hagyma, tárkony, sóska) új gyökereket és leveleket nevelnek. Az őszi gyökérfejlődés a sikeres teleltetés és a tavaszi gyors növekedés fő feltétele, ami biztosítja a korai termést.

Amíg a burgonyagumó nyugalmi állapotban van, gyökérképződést nem lehet előidézni, mivel ezt a folyamatot megelőzi a gumó csírázása.

A kétéves zöldségnövényeknél is megfigyelhető a gyökerek őszi újranövekedése, ha azok a szántóföldön maradnak, ami közvetlen tenyésztéssel vagy őszi anyaültetéssel járó vetőmagtermesztésben történik.

A gyökér- és földfelszíni rendszerek növekedését fitohormonok szabályozzák, amelyek egy része (gibberellinek, citokininek) a gyökérben, más része (indol-ecetsav és abszcizinsav) pedig a hajtások leveleiben és tetején szintetizálódik. Az embrionális gyökér növekedését követően megkezdődik a hajtás hipokotil megnyúlása. Miután elérte a föld felszínét, a növekedést a fény hatása elnyomja. Az epikotil nőni kezd. Ha nincs fény, a hipokotil tovább növekszik,

ami a palánták gyengüléséhez vezet. Az erős, egészséges növények megszerzéséhez fontos, hogy kerülje a hipokotil nyújtását. A palántanevelés során megfelelő megvilágítást, alacsony hőmérsékletet és relatív páratartalmat kell biztosítani a kelés időszakában.

Az öntáplálkozásra való átmenet e döntő időszakában a külső körülmények nagymértékben meghatározzák a növények későbbi növekedési ütemét, fejlődését és termőképességét.

A hajtások további növekedése az apikális és laterális merisztémák differenciálódási folyamataihoz, a morfogenezishez kapcsolódik, vagyis a sejtek és szövetek növekedéséhez és fejlődéséhez szükséges szervek kialakulásához (citogenezis). vegetatív és generatív szervek (organogenezis). A morfogenezis genetikailag programozott, és a fenotípusos tulajdonságokat – növekedést, fejlődést és termelékenységet – érintő külső körülményektől függően változik.

A zöldségnövények növekedése elágazással jár, amely a különböző életformákhoz tartozó kultúrákban lehet monopodiális, amikor a csúcsrügy az ontogenezis során növekedésben marad (tök), szimpodiális, amikor az elsőrendű tengely egy végvirágban vagy virágzatban végződik ( Solanaceae), és vegyesen kombinálva mindkét típusú elágazást.

Az elágazás nagyon fontos jellemző a termésképződés ütemével, a növények minőségével és termőképességével, a gépesítés lehetőségével, a csípés és csípés munkaköltségével.

A növények és fajták az elágazás jellegében különböznek egymástól. Ez a külső környezet viszonyaitól is függ. Optimális körülmények között sokkal erősebb az elágazás. A káposztanövények, gyökerek, hagyma, fokhagyma nem ágaz el az első életévben, ha léghagymából termesztik. A borsó és a bab gyengén elágazó. A paradicsom, a paprika, az uborka és a dinnye fajtái jelentősen különböznek az elágazás erősségében (az ágak és a rendelések száma).

Az ontogenezis szaporodási stádiuma a generatív szervek primordiális kezdeteinek kialakulásával kezdődik. A legtöbb kultúrában stimulálja az axiális szervek és az asszimilációs készülék aktív növekedését. Az aktív növekedés a gyümölcsképződés kezdeti időszakában folytatódik, fokozatosan kihal a gyümölcsterhelés növekedésével. Az uborka, a borsó és sok más növény növekedése leáll a tömeges gyümölcsképződés és a magképződés időszakában. A nagy mennyiségű gyümölcs hozzájárul a növények öregedésének felgyorsításához, és korai halálozást okozhat. A borsóban és az uborkában az éretlen petefészkek gyűjtése lehetővé teszi a vegetációs időszak jelentős meghosszabbítását.

A növénykultúrákat és a zöldségnövény-fajtákat a növekedés és fejlődés szezonális és napi ritmusai jellemzik, amelyeket genetikailag (endogén) és környezeti (exogén) feltételek határoznak meg.

Évelő, kétévente és télen termesztett növények

mérsékelt és szubtrópusi éghajlatú övezetek, amelyeket főként rozetta és félrozettás növények képviselnek. Az első életévben nagyon rövid megvastagodott szárot és őrölt levélrózsát képeznek.

A második év tavaszán gyorsan kialakul a virágzó szár, amely félrozetás életformákban leveles (sóska, rebarbara, torma, káposzta, sárgarépa stb.), a rozettás (hagyma) életformákban leveltelen. Nyár végére, a magok érésével ez a szár elhal. Kétnyári növényeknél (monokarpikus növények) az egész növény elpusztul. Évelő növényeknél (többszárú növények) a szárak egy része elpusztul, részben vagy teljesen (hagyma, fokhagyma) levelei és gyökerei. A növények fiziológiás, majd kényszernyugalmi állapotba kerülnek.

A szár kis méretét meghatározó rozetta jelenléte biztosítja a növények telelését télen és évelő növényekben. A virágzó szár megjelenése, amely a generatív fejlődésbe való átmenetet jelenti, csak a vernalizáció feltétele mellett lehetséges - a növénynek való kitettség bizonyos alacsony pozitív hőmérsékleti időszakban. Évelő növényeknél a szárnak minden évben meg kell jelennie. Sőt, az alacsonyabb hőmérséklet (rebarbarában) segít a nyugalmi időszak leállításában, és serkenti a levelek újranövekedését, amit az üvegházakban kényszerítenek.

A káposztában és a karfiolban eltérően alakulnak ki a rozetták. A palántázás és a vetés utáni időszak kezdetén ezeknek a kultúráknak a növényei rozetta nélkül nőnek, és csak 10 ... 15 levél kialakulása után kezdődik a föld feletti rozetta kialakulása. A szár hosszabb, mint a gyökérnövényeké, és jobban ki van téve a fagynak. Az élet első évében, amikor magvakból termesztik, a rozetta és a félrozetta növények nem ágaznak el. Az elágazás csak a második évben figyelhető meg a kétéves kultúrákban, és a második évtől kezdve az évelő kultúrákban.

Az áttelelés után az évelő és kétévenkénti növényeket nagyon erős (robbanásveszélyes) növekedés jellemzi, amely biztosítja a levelek és a szárak rozetta rövid idő alatt történő kialakulását. A növények erősen elágazóak. Az aktív rügyekből termő hajtások képződnek, a nyugalmi állapotúakból, amelyek nem estek át vernalizáción - vegetatívak.

Az évelő növények gyorsabban alkotják az asszimilációs készüléket a második és az azt követő években, így korábbi termést biztosítanak, mint az első évben vetőmagból termesztve.

A kétéves zöldségkultúrák, valamint a vöröshagyma sajátossága a fiatalkori időszak hosszúsága (60 ... 70%) a szaporodási időszakhoz képest (30 ... 40%). A fő fotoszintetikus szervek a szaporodási időszakban a káposztában, a retekben, a fehérrépában a magnövények szárai és hüvelyei, a hagymában - nyilak és gyümölcsök.

Az egynyári növényeknél a szaporodási időszak kétszer olyan hosszú, mint a fiatal.

A liánok mászó, kúszó, mászó növények, amelyek nem képesek függőleges helyzetet megtartani, ezért más növényeket használnak támaszként. A mászó és mászó (indás) liánokra az erős kezdeti növekedés és a növekedési hajtászóna jelentős mérete jellemző, ami a jövőben nagyon magas növekedési ütemeket határoz meg. Fiatal hegymászó szőlő (bab) nem rendelkezik kör alakú nutációval, amely a támaszték köré tekerné; később jelenik meg. Jellemzőjük a lerakott levelek lassú növekedése a növekvő hajtászónán.

Az antennás hegymászó liánok (a tökfélék családjába tartozó zöldségek és a borsó) a támasztékkal való érintkezésre nagy érzékenységű indák jelenléte miatt (tigmomorfogenezis) képesek gyorsan és alaposan hozzátapadni. A tökfélék családjába tartozó indás liánok között különleges helyet foglal el a kúszó liánok csoportja, amelyek között megtalálható a sárgadinnye (görögdinnye, dinnye és tök) és a mezei európai uborkafajták. Jellemzőjük a szár plagiotróp (kúszó) helyzete, a hajtások megjelenése után a szárak viszonylag gyors lerakódása, valamint a terület lehető leggyorsabb befogásával és feletti dominanciájával járó erős elágazódás. Elegendő nedvesség esetén néhány ilyen szőlő (például tök) véletlenszerű gyökereket képez a csomópontokban, amelyek a szár további rögzítését biztosítják a talajhoz.

A növény növekedése, egyes szervei, a termés kialakulása nagymértékben függ a fotoszintézis termékeinek egyes részei közötti megoszlásától, ami a vonzási (mobilizáló, vonzási) központok tevékenységével függ össze. Ezeknek a hormonszabályozási központoknak az aktivitási iránya az ontogenezis során megváltozik. A genetikai kondicionálással együtt nagymértékben meghatározzák a külső környezet feltételei. A vonzási központok általában a növény növekvő részei: növekedési pontok és levelek, gyökerek, generatív (gyümölcsöt és magvakat képező), valamint tároló (gyökerek, hagymák és gumók) szervek. Gyakran verseny van e szervek között a fotoszintetikus termékek fogyasztásában.

A fotoszintézis intenzitása, az egyes növényi szervek növekedési üteme és aránya, végső soron a termés, annak minősége és a beérkezés időpontja a vonzási központok aktivitásától függ.

A generatív szervek különösen erős vonzási képessége megkülönbözteti az egyidejű gépi betakarításra szánt zöldségfélék (borsó, bab, paradicsom, uborka, paprika stb.) fajtáit. A legtöbb ilyen fajtánál a gyümölcsképződés és a termés beérése rövid időn belül megtörténik. A növekedés viszonylag korai leállása is jellemző rájuk.

Számos agrotechnikai technika a vonzási központok elhelyezkedésének és tevékenységének szabályozásán alapul (a növénytermesztés időszaka, a palántanevelés irányítása, növényképzés, hőmérsékleti viszonyok, öntözés, trágyázás, növekedésszabályozó anyagok alkalmazása). Ha a hagymakészletek tárolási időszakában olyan feltételeket teremtenek, amelyek kizárják a vernalizáció lehetőségét, a hagyma vonzáskörzete lesz, ami lehetővé teszi a jó termés elérését. A méhhagyma, a kétévenkénti növények anyanövényeinek tárolásakor éppen ellenkezőleg, fontos feltételeket teremteni azok vernalizációjához.

A gyökérnövények, a káposzta, a saláta, a spenót és más növények virágzásakor termésveszteség és a termékminőség romlása figyelhető meg. A vonzás központja ezekben az esetekben a tároló vegetatív szervekről a generatív szervekre tolódik. A retek gyökerei petyhüdtté (gyapotszerűvé) válnak, a saláta levelei érdesek és ízetlenek, a hagyma növekedése leáll.

A vonzási központok topográfiája, aktivitása, egyensúlya az asszimilációs apparátus fotoszintetikus aktivitásával meghatározza a fotoszintézis gazdasági hatékonyságát, a betakarítás időpontját, a betakarítás mennyiségi és minőségi mutatóit. Például egyes paradicsom- és dinnyefajtáknál a levélterület egységére vetített nagyszámú gyümölcs a gyümölcs szárazanyag-tartalmának csökkenéséhez és az íz elvesztéséhez vezet.

A növekedési pontok és a fiatal levelek felemésztik a fotoszintézis összes termékét, valamint a kifejlett és öregedő levelekből származó ásványi vegyületek jelentős részét. Ezenkívül az öreg levelek a fiataloknak adják a korábban felhalmozódott képlékeny anyagok egy részét.

A megtermékenyített embriók fenomenális vonzási képessége egyes kultúrnövényekben az anyanövényről leszakított termésekben nyilvánul meg. A burgonya, hagyma virágzó virágú, beporzás után vágott, vagy akár vágás után beporzott, vízbe helyezett kocsánya a petesejtek egy részéből magot képez. Ez idő alatt a virágszárak és a gyümölcsök asszimilálódnak. A növényekről gyűjtött uborka heti zöldje, a zöld gyümölcsű tökfajták éretlen termése, a sütőtök kedvező megvilágítási, hő- és relatív páratartalom mellett egy-két hónapig nem szárad ki, mire a magok beérnek, és felszívják a szén-dioxidot (CO2) . A petesejtek egy része a petefészek méretétől és életkorától függően teljes értékű életképes magokat képez, amelyek gyakran jóval kisebbek, mint az anyanövényen a termésekben képződő magvak. Azok a gyümölcsök, amelyek nem tartalmaznak klorofillt (fehér), nem rendelkeznek ezzel a képességgel.

«& Nbsp– & nbsp– A NÖVÉNYNÖVEKEDÉS ÉS FEJLŐDÉS ÁLTALÁNOS SZABÁLYAI A növénynövekedés és fejlődés fogalmainak meghatározása. A növekedési folyamatok kapcsolata..."

BELORÚSZ ÁLLAMI EGYETEM

BIOLÓGIAI TANSZÉK

Növényélettani és Biokémiai Tanszék

T. I. Ditchenko

FIZIOLÓGIA

NÖVEKEDÉS ÉS FEJLŐDÉS

NÖVÉNYEK

laboratóriumi vizsgálatokhoz,

feladatok önálló munkához

és a tanulók tudásának ellenőrzése

UDC 581.143.6 (042) LBC 28.57я73 D49 A Biológiai Kar Akadémiai Tanácsa ajánlása alapján 2009. június 16., 10. jegyzőkönyv, a Nemzeti Központi Botanikus Kert Növények Biokémiai és Biotechnológiai Tanszékének vezető kutatója. Fehérorosz Tudományos Akadémia;

Fehérorosz Állami Egyetem.

Ditchenko, T. I.

E49 A növények növekedésének és fejlődésének élettana: módszer. ajánlások a laboratóriumi vizsgálatokhoz, az önálló munkavégzés feladatai és a hallgatók tudásának ellenőrzése / T.I. Ditchenko. - Minszk: BSU, 2009 .-- 35 p.

A kézikönyv számos laboratóriumi munkát tartalmaz, amelyek a fitohormonok egyes osztályainak élettani hatásait veszik figyelembe, valamint az önálló munkavégzéshez és a tanulók tudásának ellenőrzéséhez szükséges feladatokat. A kézikönyv célja a hallgatók előadási kurzuson megszerzett tudásának megszilárdítása, a hallgatók önálló munkájának aktivizálása.

A kézikönyv a Biológiai Kar 1-31 01 01 szak - "Biológia" szakirány 1-31 01 01-02 03 - "Növények élettana" hallgatóinak szól.

UDC 581.143.6 (042) BBK 28.57я73 © Ditchenko T.I. 2009 © BSU, 2009 © BSU, 200

A SZERZŐTŐL

A bemutatott módszertani ajánlások a laboratóriumi vizsgálatokhoz, valamint a hallgatók önálló munkájának nyomon követésére vonatkozó feladatok a „Növénynövekedés és fejlődés élettana” speciális kurzus oktatási és módszertani komplexumának részét képezik. A laboratóriumi tanulmányokat és az önálló munkavégzés feladatait a kurzus programja határozza meg, és annak főbb részeit fedi le.

Ennek a kézikönyvnek az a célja, hogy a tanulók jobban megértsék a fitohormonok bizonyos osztályai (auxinok, citokininek, gibberellinek, brassinoszteroidok) és szintetikus növekedésszabályozók (retardánsok) fiziológiai hatásainak megnyilvánulását. A kézikönyv a speciális kurzus minden szakaszát lefedő tesztfeladatokat tartalmaz, amelyek segítségével a hallgatók a megszerzett tudást önellenőrzhetik.

- & nbsp– & nbsp–

A NÖVEKEDÉS ÁLTALÁNOS SZABÁLYOZATA

ÉS NÖVÉNYFEJLESZTÉS

A növények növekedése és fejlődése fogalmainak meghatározása. A növekedési és fejlődési folyamatok kapcsolata. Az élő szervezetek növekedésének általános jellemzői. A növények növekedésének és fejlődésének jellemzői. Növekedési törvények. Növekedési paraméterek. Növekedéselemzési módszerek. A növények növekedési görbéi. A növényi ontogenezis periodizálása.

SZERKEZETI ÉS FUNKCIONÁLIS ALAPOK

NÖVÉNY NÖVEKEDÉS

A növekedés morfoanatómiai vonatkozásai. Növekedési zónák, lokalizációjuk, működési jellemzők. Merisztémák. A merisztémák osztályozása lokalizáció, eredet, funkcionális aktivitás szerint.

Általános jellemzők: a különböző növekedési zónák merisztémás szöveteinek szerkezete és élettani aktivitása. Növénynövekedési típusok: apikális, bazális, interkaláris, radiális, érintőleges.

A különböző növényi szervek (gyökér, szár, levél) növekedésének jellemzői.

Sejtnövekedési alapok. Sejtnövekedési fázisok: embrionális, nyújtás, differenciálódás. Sejtciklus. A sejtek szerkezetének és anyagcseréjének jellemzői az embrionális növekedési fázisban. A sejtnövekedés szakaszai nyújtással, az auxin hatásmechanizmusa erre a folyamatra. A sejtdifferenciálódás típusai. A sejtdifferenciálódás mechanizmusa. Sejt öregedés.

A totipotencia, dedifferenciálódás, terminális differenciálódás jelenségei.

FUNKCIONÁLIS SZABÁLYOZÁSI RENDSZEREK

EGÉSZ NÖVÉNY

A szabályozási rendszerek hierarchiája. Intracelluláris szabályozási rendszerek: enzimaktivitás szabályozása, gén, membrán szabályozás.

Intercelluláris szabályozó rendszerek: trofikus, hormonális és elektrofiziológiai. A szabályozás és ellenőrzés szervezeti szintje.

Domináns központok és élettani gradiensek. A jelek érzékelésének és továbbításának rendszerei. Szabályozó áramkörök.

A FITORMONOK, MINT A NÖVÉNY NÖVEKEDÉSÉT ÉS FEJLŐDÉSÉT SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐK

A fitohormonok hatásának általános jellemzői. A fitohormonok osztályozása.

Auxinok. Az auxinok felfedezésének története. Tartalom és eloszlás a növényekben. Kémiai szerkezet. Az auxinok kémiai szerkezete és élettani aktivitása közötti kapcsolat. Bioszintézis és inaktiváció. Az auxin-oxidáz és szerepe az auxinok oxidációjában. Auxinok szállítása. Az auxinok élettani hatásai. A cselekvés mechanizmusa. Auxin receptorok.

Gibberellinek. A gibberellinek felfedezése, elterjedése. Kémiai szerkezet. A fiziológiai aktivitás függése a gibberellin molekula szerkezetétől. Gibberellinek bioszintézise. Késleltetők.

A gibberellinek inaktiválása. Növényszállítás. A gibberellinek hatásspektruma.

Citokininek. Felfedezés története. A citokinin tartalma a növényekben. Kémiai szerkezet. A citokininek szabad és kötött formái. Citokininek bioszintézise. A citokininek lebontása. Fiziológiai hatások. A citokinin hatásának sejtes és molekuláris mechanizmusai.

Citokinin receptorok.

Abszcizinsav. Felfedezés története. Kémiai szerkezet. Az ABA bioszintézise és inaktiválása. Szintézis helyek, transzport és élettani szerep. Az ABA hatásmechanizmusa.

Etilén. Felfedezés története. Az etilén bioszintézise, ​​szállítása és lokalizációja növényben. Az etilén élettani funkciói. Etilén receptorok.

Brassinoszteroidok. Tartalom a növényekben. Bioszintézis, transzport.

A brassinoszteroidok élettani hatásai.

Szalicilsav és jázminsav. A növények szerkezete, bioszintézise és élettani szerepe. Túlérzékenységi reakció.

A növények egyéb hormonális anyagai: oligoszacharinok, rövid peptidek, fenolos vegyületek.

A fitohormonok kölcsönhatása. Metabolikus és funkcionális kapcsolat.

Növekedésszabályozók használata a növénytermesztésben. Mezőgazdasági növények növekedésének és fejlődésének kémiai szabályozása auxin és szintetikus analógjai, gibberellinek, citokininek, etilén felhasználásával.

NÖVÉNYFEJLESZTÉS

Növényi embriogenezis. Embrióképződés. Magvak nyugalmi állapota. A pihenés típusai. Módszerek a nyugalmi állapot megszakítására.

A növény fejlődésének fiatalkori szakasza. A magvak csírázása. A fiatalság okai.

Érettségi és reprodukciós szakasz. Virágzás beindítása növényekben. Virágzás indukciós tényezők. A virágzás többlépcsős folyamat. A virágos inger természete. Virágzás felidézése. Hipotézisek a florigén kétkomponensű természetéről, a többkomponensű virágzásszabályozásról.

Virágszervek kialakulása és fejlődése. Magok és gyümölcsök kialakulása.

A morfogenezis mechanizmusai. Fotomorfogenezis. A vörös fény vétele és élettani szerepe. A kék fény fogadása és élettani szerepe.

A növény fejlődésének szenilis szakasza.

NÖVÉNYMÓD

Növekedés és turgor mozgások. Tropizmusok. Fototropizmus, geotropizmus, hidrotropizmus, kemotropizmus, aerotropizmus, tigmotropizmus. Nastia.

Thermonastia, fotonasztia. A hormonális tényezők szerepe a növények mozgásában. Taxik. Intracelluláris mozgások.

A KÜLSŐ FELTÉTELEK HATÁSA A NÖVEKEDÉSRE ÉS

NÖVÉNYFEJLESZTÉS

A növénynövekedés függése a hőmérséklettől, a fénytől, a talaj- és levegőnedvességtől, a légkör gázösszetételétől, az ásványi táplálkozás feltételeitől.

A tényezők kölcsönhatása.

IRODALOM

A fő

1. Yurin, V.M. A növények növekedésének és fejlődésének élettana / V.M. Yurin, T.I.

Ditchenko. Mn .: BSU, 2009.104 p.

2. Mező, V.V. A növények növekedésének és fejlődésének élettana / V.V. Polevoy, T.S. Salamatova. L .: Kiadó Leningrád. Egyetem, 1991.240 p.

3. Mező, V.V. Fitohormonok / V.V. Terület. L.: Leningrád kiadó. Unta, 1982.246 p.

4. Derfling, K. Növényi hormonok. Szisztematikus megközelítés / K. Derfling.

M.: Mir, 1985.304 p.

5. Kefeli, V.I. Növénynövekedés / V.I. Kefeli. Moszkva: Nauka, 1984.175 p.

6. Medvegyev, S.S. Növényélettan / S.S. Medvegyev. M.: Feljebb. shk., 2004.336 p.

7. Kuznyecov, V.V. Növényélettan / V.V. Kuznyecov. M.: Feljebb. shk., 2005.736 p.

8. Chub, V.V. Növénynövekedés és fejlődés // V.V. Üstök. http://herba.msu.ru.

9. Taiz, L. Növényfiziológia / L. Taiz, E. Zeiger. 2. kiadás, „Sinauer Associates, Inc., Publishers”, Sunderland, 1998. 792. o.

További

1. Kulaeva, ON Hogyan szabályozzák a növények életét // Soros Oktatási Lap, 1995. №1. S. 20-28.

2. Kulaeva, ON, Kuznyecov V.V. A citokininek tanulmányozásának legújabb eredményei és kilátásai // Növényfiziológia. 2002. 49. évf.

3. Mező, V.V. Intracelluláris és intercelluláris szabályozási rendszerek a növényekben // Soros Education Journal, 1997. №9. S. 6Polevoy, V.V. A növényi szervezet integritásának élettana // Növényélettan. 2001. T. 48 (4). S. 631–643.

5. Növényi hormonok bioszintézise, ​​jelátviteli hatás / P.J. Davies.

Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic kiadó, 2004.750 p.

6. Srivastava, L.M. Növénynövekedés és fejlődés: hormonok és környezet / L. M. Srivastava. 2001.772 p.

- & nbsp– & nbsp–

A növényekben az auxinok által kiváltott számos hatás közül a legtöbbet tanulmányozták a növekedésre gyakorolt ​​hatásukat a koleoptilis- vagy szárrészek nyújtásával, amelyet e hormonok érzékeny biológiai tesztjeként használnak. Ez a hatás különösen hangsúlyos a sötétben termesztett növényeknél, és kevésbé hangsúlyos a zöld szövetekben. Ezek a különbségek részben a sejtmegnyúlás fény általi egyidejű gátlásával, részben a fényfüggő növekedésgátlók képződésével magyarázhatók, amelyek kölcsönhatásba léphetnek az auxinokkal.

A nyújtás során a növényi sejtben egy központi vakuólum jelenik meg, amely elfoglalja térfogatának nagy részét. A vakuólum kialakulása a víz áramlásának növekedésével jár együtt a sejt vízpotenciáljának csökkenésével, miközben az ozmotikus potenciál állandó szinten marad a polimerek hidrolízise és az ozmotikusan aktív anyagok felhalmozódása következtében. a cellában.

A központi vakuólum kialakulásával egyidejűleg a sejtfal meglazulása, megnyúlása következik be. Az auxin vezető szerepet játszik ebben a folyamatban. A plazmamembránban lokalizált H + -ATPáz aktiválódását és a sejtfalfázis savasodását idézi elő, ami enzimek, például savas hidrolázok aktiválódásához vezet. Ebben az esetben a cellulóz és a pektin anyagok közötti sav-labilis kötések felszakadása figyelhető meg. A sejtfal rugalmassága a sejtfalfehérje extenzin szekréciójának növekedése, a pektátokban lévő kalcium mennyiségének csökkenése (kalciumfelszabadulás) miatt is nő. A sejtfal megnyúlása a cellulóz szintézis és a hólyagos szekréció folyamatainak aktiválásával jár együtt, új poliszacharidokkal ellátva a növekvő sejtfalat. Így az auxin növekedésre gyakorolt ​​hatása már az első szakaszokban magában foglalja a sejtfal helyreállításának mechanizmusát, ami megkülönbözteti a „savas növekedéstől”, amely a növényi szegmensek növekedése savas pufferben.

A hidrogénionok szekréciója és a teljes nyújtási folyamat megállítható mannittal (erős ozmózis). Ennek eredményeként a víz áramlása a sejtbe gátolt lesz. A nyújtást kísérő anyagcsere-folyamatok azonban nem gátolódnak. Szükséges a "mannit" blokád eltávolítása (az ozmotikus mosás), mivel a növekedés felgyorsult ütemben kezdődik. Ezt a jelenséget „tartaléknövekedésnek” nevezik.

Az auxin hatása más fitohormonokhoz hasonlóan a koncentrációtól függ. Az auxin koncentrációjának az optimális feletti növekedése növekedési visszamaradáshoz vezet.

A munka célja az auxinok hatásának vizsgálata a koleoptilis szegmensek növekedésére.

Anyagok és felszerelések: indol-ecetsav (IAA) vagy 2,4-diklór-fenoxi-ecetsav (2,4-D) oldata 1 g/l koncentrációban; desztillált víz; pengék; Petri csészék; rajzlap; mérőhengerek; 50-100 ml térfogatú főzőpoharak; csipesz.

Kutatás tárgya: etiolált 3-4 napos búzapalánták (árpa, zab, kukorica) Munkamenet A 3-4 napig, sötétben, termosztátban termesztett, azonos méretű búza vagy árpa palánták kerülnek kiválasztásra. Válasszuk szét a koleoptiliseket (csak egész koleoptiliseket kell venni), helyezzük mindegyiket vonalzóra vagy milliméterpapírra, és vágjunk le egy 5 mm hosszú szegmenst egy pengével, 3 mm-es tetejétől visszavonulva. A koleoptilis felső részét, amelyben az osztódó sejtek találhatók, és az alsó részét, ahol a sejtnövekedés majdnem teljes, eldobjuk. A koleoptilis darabjáról boncolótűvel távolítanak el egy elsődleges levelet, és a darabot vízzel Petri-csészébe helyezik. A koleoptilis darabokat 15-20 percig desztillált vízben tartják, hogy megszabaduljanak az endogén auxinoktól.

Egy sor auxin koncentrációt készítünk - IAA vagy 2,4-D (100, 50, 10, 5, 1 és 0,5 mg / l). A vizsgált auxinok egy bizonyos koncentrációjú oldatából 25 ml-t Petri-csészébe öntünk, és 3-5 darab koleoptilit viszünk bele. A desztillált víz kontrollként szolgál, amelybe bizonyos számú coleoptilet is elhelyeznek. A Petri-csészéket áthelyezzük egy 24,5 °C hőmérsékletű termosztátba, és feljegyezzük az időt. A koleoptilis szegmensek lappangási ideje legalább 2-2,5 óra. Ezt követően csipesszel kiszedjük a koleoptilis darabokat, és megmérjük a hosszukat.

- & nbsp– & nbsp–

A kapott eredmények alapján arra a következtetésre jutottak, hogy az IAA és a 2,4-D koncentráció értékei optimálisak a kalászos koleoptilisek megnyúlásának serkentésére.

Ellenőrző kérdések

1. Milyen mechanizmussal aktiválódik a sejtnövekedés az auxinok hatására történő nyújtással?

2. Mi a savanyú növekedés? Miben különbözik az auxin-indukált nyújtási növekedéstől?

3. Milyen koncentrációban serkentik az exogén auxinok a sejtnövekedést nyújtással? Mi az oka a növekedési folyamatok gátlásának a szuperoptimális auxinkoncentrációk hatására?

2. laboratóriumi munka A dohánysejtkultúrában a morfogenezis irányának hormonális szabályozása A növényi sejtek és szövetek tenyészetében két fő morfogenezis -típus létezik in vitro: szomatikus embriogenezis és organogenezis. A szomatikus embriogenezis során a tenyésztett növényi sejtekből bipoláris embriószerű struktúrák alakulnak ki, amelyekben gyökér- és szárcsúcsok fejlődnek ki. Az organogenezis esetében lehetséges vegetatív hajtások, virágos elemekként vagy gyökerekként fejlődő hajtások kialakulása, amelyek az embriókkal ellentétben monopoláris szerkezetek. A szár, a virág és a gyökér organogenezisét in vitro megkülönböztetik.

A növényi sejtek és szövetek tenyészetében külső és belső tényezők segítségével morfogenezis indukálható: fény, hőmérséklet, a tápközeg egyes összetevői, és mindenekelőtt a fitohormonok arányának változása. 1955-ben. Skoog és Miller felvetette a sejt- és szövettenyészet hormonális szabályozásának hipotézisét, amely jelenleg Skoog-Miller-szabályként ismert: ha az auxinok és citokininek koncentrációja a táptalajban viszonylag egyenlő, vagy az auxinok koncentrációja kismértékben meghaladja a koncentrációt. citokininekből, akkor kallusz képződik; ha az auxinok koncentrációja jelentősen meghaladja a citokininek koncentrációját, akkor gyökerek képződnek;

ha az auxinok koncentrációja sokkal kisebb, mint a citokininek koncentrációja, akkor rügyek és hajtások képződnek. A szár organogenezisénél a keletkezett hajtást magas auxintartalmú táptalajra ültetik át. Ha a morfogenezis a gyökérorganogenezis típusa szerint zajlott, akkor a gyökerekből nem lehet hajtásokat nyerni.

A munka célja a tápközegben lévő auxinok és citokininek különböző arányainak hatásának vizsgálata a morfogenezis irányára dohánysejttenyészetben.

Anyagok és felszerelések: lamináris doboz, steril Petri-csészék Murashige és Skoog (MS) tápközeggel, eltérő auxin- és citokinintartalommal, olló, szike, csipesz, alkohollámpa, 96% és 70% etanol, steril víz, steril vatta .

Kutatási tárgy: aszeptikusan termesztett dohánynövények.

A munka előrehaladása A munkát aszeptikus körülmények között végzik. Annak érdekében, hogy a növényi anyagot sterilen kinyerjük a tenyészedényből, annak nyakát először alkohollámpa lángjában elégetjük. Steril csipesszel távolítsa el a fóliát, és ismét égesse meg a lombik nyakát alkohollámpa lángjában. Ezután ollót sterilizálnak, amellyel nagyon óvatosan levágják az aszeptikusan termesztett dohánynövény 2-3 levelét. A leveleket steril Petri-csészékbe helyezzük, majd az explantátumokat steril szikével izoláljuk. Javasoljuk, hogy kis mennyiségű steril desztillált vizet adjon a Petri-csészékhez, hogy megakadályozza a levelek kiszáradását az explantátumok izolálása során. Munka közben ügyelni kell arra, hogy a dolgozó személyzet keze ne rohanjon át a tenyészedények nyitott felületén a fertőzés elkerülése érdekében.

A kapott explantátumokat aszeptikusan Petri-csészékre visszük át auxin és citokinin (indolil-ecetsav és 6-benzil-aminopurin) tartalomban eltérő agar MC tápközeggel.

A Petri-csészéket lezárjuk, aláírjuk és 24,5 C-os hőmérsékletet tartó termosztátba helyezzük, 4-5 hétig inkubáljuk. A megadott idő elteltével elemezzük a különböző morfogenetikus reakciókat, amelyeket az auxin és citokinin aktivitású hormonok eltérő aránya okoz a tápközegben.

- & nbsp– & nbsp–

Következtetést vonunk le a fitohormonok hatásáról a morfogenezis irányára dohánysejtkultúrában.

Ellenőrző kérdések

1. Melyek a növények morfogenezisének fő típusai in vitro?

2. Milyen típusú morfogenezist serkent az auxinok megnövekedett koncentrációja a táptalajban?

3. Milyen fitohormonokkal serkenthetjük az explantátumban a járulékos hajtások kialakulását?

4. Milyen típusú in vitro morfogenezis nem teszi lehetővé ép növények kinyerését?

Laboratóriumi munka 3. sz. 1960-ban g.

először mutatták ki, hogy a gabonaszemek megduzzadása után, 12-24 óra elteltével az embrió gibberellineket kezd kiválasztani, amelyek az aleuronrétegbe diffundálnak. Ott indukálják a hidrolitikus enzimek (α-amiláz, RNáz, savas foszfatáz, proteáz stb.) szintézisét vagy aktiválják, és serkentik ezen enzimek szekrécióját az endospermiumba, ahol megtörténik a tároló polimerek lebomlása. Ezután oldható bomlástermékeket szállítanak az embrió táplálására. Amikor az embriót eltávolítják a magokból, nem figyelhető meg enzimindukció. Az ilyen embrionális magvak exogén gibberellinnel való kezelése enzimatikus aktivitás megjelenéséhez vezet.

A legrészletesebb elemzés az α-amiláz, a keményítőt hidrolizáló enzim indukciója. Egy jelölés és a fehérjeszintézis inhibitorok segítségével kimutatták, hogy az α-amiláz a gibberellin hatására nemcsak inaktív formából aktív formába kerül, hanem újra szintetizálódik.

A de novo enzimszintézis gibberellinek általi de novo indukálása azt jelzi, hogy a fitohormon hatásmechanizmusa a génexpresszió szabályozásával és az RNS képződésével függ össze. Valójában az RNS-szintézis inhibitorai elnyomják a gibberellinek által indukált β-amiláz szintézisét az aleuronsejtekben. Sejtmentes fehérjeszintézis rendszereken, templátként gibberellin hatására képződött mRNS alkalmazásával végzett kísérletek azt mutatták, hogy az újonnan szintetizált fehérje

Amiláz.

A fehérjék és az RNS szintézisére gyakorolt ​​hatás mellett a gibberellin megváltoztatja az aleuronréteg sejtjeinek ultrastruktúráját. Endogén vagy exogén gibberellin jelenlétében gyorsan aktiválódik a membránfoszfolipidek szintézise, ​​a membránok általános szintézise, ​​különösen a durva endoplazmatikus retikulum, a hozzá kapcsolódó riboszómák aránya nő, és a szekréciós hólyagok képződnek. serkentik.

E munka célja a gibberellinsav (GA3) hatásának tanulmányozása a gabonafélék hidrolitikus enzimjeinek aktivitására.

Anyagok és felszerelések: 50 mM nátrium-acetát puffer, pH 5,3, amely 20 mM CaCl2-t tartalmaz; frissen készített 0,5% -os keményítőoldat 50 mM nátrium -acetát pufferben, pH 5,3; savanyított I2KI-oldat; 1% oldható keményítőt tartalmazó 1% agar-oldat; 10% -os vízoldat I2KI, habarcs és mozsár; 25 ml térfogatú henger; centrifugacsövek; Petri csészék; üveg kémcsövek;

pipetták; termosztát; vízfürdő; centrifuga; spektrofotométer.

Kutatási tárgy: árpa vagy búza szarvasmarha.

A munka előrehaladása Növényi anyag előkészítése. A szarvasmarhákat félbevágják, és az embriót tartalmazó szegmenseket elválasztják az embrió nélküli szegmensektől. Ezeket és a caryopsis más részeit 5%-os kalcium-hipoklorit oldattal 30 percig sterilizáljuk, steril vízzel háromszor mossuk és steril vízbe áztatjuk. 12 óra elteltével az embrióval ellátott magféleket steril Petri-csészékbe (friss desztillált vízbe) helyezzük, az embrió nélküli magféleket két részre osztjuk, az egyiket vízbe, a másikat HA3 vizes oldata 25 mg/l koncentrációban. Minden opciót 26 ° C hőmérsékletű termosztátba helyeznek. Az inkubációs idő 24 és 48 óra.

A munkát kétféleképpen lehet elvégezni.

1. lehetőség: Öt fél búzamagot lemérünk, lehűtött mozsárban megőröljük, fokozatosan hozzáadva 10 ml CaCl2-t tartalmazó nátrium-acetát puffert.

A homogenizátumot 10 000 g-vel 10 percig centrifugáljuk. A felülúszót lombikba öntjük, és 15 percre 70 °C-os termosztátba helyezzük, majd 10 percre 4 °C-ra hűtjük. Ez az eljárás elnyomja az α-amiláz aktivitását, és csekély hatással van az aktivitásra.

Amilázok, mivel az utóbbi hőállóbb. A kezelés után a felülúszót ismét 10 000 g-vel centrifugáljuk 10 percig.

Az α-amiláz aktivitást keményítő hidrolízissel határozzuk meg. Ehhez 2 ml nátrium -acetát -pufferben lévő keményítőoldatot öntünk a kontroll- és kémcsövekbe, 10 percig 37 ° C hőmérsékletű termosztátba helyezzük, majd 0,5 ml felülúszó folyadékot adunk a kémcsövekhez és 0,5 ml nátrium-acetát puffert a kontrollcsövekbe... 15 perc elteltével a reakciót 2 ml savanyított I2KI-oldat hozzáadásával leállítjuk, 10 ml vizet adunk hozzá, és az oldatok optikai sűrűségét 620 nm-en határozzuk meg.

Az enzim aktivitását az optikai sűrűség változása alapján számítjuk ki 1 percig 1 gramm nedves tömegre vonatkoztatva.

Az eredményeket táblázat formájában mutatjuk be.

- & nbsp– & nbsp–

Miután az agar megszilárdult, embrió nélküli búzamagok felét helyezzük a felületére, és vízben vagy HA3-oldatban 24 vagy 48 órán át inkubáljuk.

csészénként. A Petri-csészéket 26 °C-os termosztátba helyezzük, és 24 órán át ott hagyjuk, az inkubálás után a magok felét eltávolítjuk, és a csésze felületét 2 percig 10%-os I2KI-oldattal öntjük. . Az oldatot ezután dekantáljuk, és az edényeket vízzel mossuk. Az amiláz sejtekből történő felszabadulása a keményítő hidrolízisét okozza a tápközegben, amit a caryopsis szegmensek körüli tiszta kerek zónák jelenléte határoz meg. Amiláz hiányában a lemezek egyenletesen kék színűek. A szubsztrát nélküli lemezek (keményítő nélküli agar) színtelenek.

A csészékben megfigyelt kép a jódoldattal történő kezelés után rajzolódik ki. Összehasonlítják az ellenőrzési és kísérleti lehetőségeket, következtetéseket vonnak le.

Ellenőrző kérdések

1. Mutassa be az embrió endospermium hidrolitikus enzimeinek gibberellinnel történő stimulálásának eseménysorát!

2. Hogyan alkalmazzák a gyakorlatban a gibberellinek meghatározott hatását?

- & nbsp– & nbsp–

Az elmúlt évtizedekben a retardánsokat széles körben használják a mezőgazdaságban - olyan anyagokat, amelyek lassítják a hajtások lineáris növekedését.

Segítségükkel leküzdhető a kalászosok megtelepedése, korlátozható a burgonya, az ipari, zöldség-, gyümölcs- és szőlőtermesztés túlzott növekedése, ugyanakkor serkenthető a generatív szervek fejlődése.

A retardánsok hatása a növények hormonrendszerére gyakorolt ​​hatásukkal függ össze. A hajtások vegetatív növekedését fitohormonok komplexe szabályozza, amelyek közül a fő stimuláló hatást a gibberellinek biztosítják. A késleltető hatás a gibberellinek aktivitását elnyomó képességének köszönhető.

A modern növénytermesztésben használt retardánsok többsége négy anyagcsoportba tartozik - kvaterner ammóniumsók, triazolszármazékok, etiléntermelők és hidrazinszármazékok. Ezeknek és más, jelenleg ismert retardánsoknak van antigibberellin hatása, de hatásuk nem azonos. Egyes retardánsok blokkolják a gibberellin bioszintézisét, míg mások megakadályozzák, hogy egy adott receptorhoz kötődjön, pl.

elnyomja a gibberellin-receptor komplex képződését és (vagy) további megnyilvánulását. Az exogén gibberellinek felhasználhatók a retardáns hatásának meghatározására. Ha hozzáadásával megszűnik a retardánsok által okozott növekedésgátlás, akkor ezek a blokkoló bioszintézishez tartoznak. Amikor a retardánsok blokkolják a hormon-receptor komplexet, ez a jelenség nem figyelhető meg.

A munka célja a triazol osztályba tartozó vegyületek rosztregulációs hatásainak vizsgálata.

Anyagok és felszerelések: Knop-féle tápkeverék, triazol törzsoldatok (tilt és scor) 0,1 mol/l koncentrációban, gibberellinsav törzsoldata (0,1 mmol/l), desztillált víz, Petri-csészék, szűrőpapír, olló, térfogatmérő 50 és 100 ml-es lombikok, mérőpipetták.

Kutatási tárgy: árpa vagy búza 7 napos palántái.

A munka előrehaladása A Knop-féle tápkeverék alapján 250 ml triazololdatot - tilt és scor - készítenek 10-5 mol/l koncentrációban, valamint 250 ml 10-5 mol/l triazolt tartalmazó oldatot. és 10-5 gibberellinsav (GA3). A kapott oldatokat helyezze átlátszatlan papírba csomagolt speciális edényekbe, amelyekben árpa- vagy búzacsemetéket nevelnek. 250 ml Knop tápanyagkeveréket (kontroll) öntünk egy edénybe.

Mindegyik változathoz 10 azonos méretű búza vagy árpa palántát választanak ki. A palántákat egy szűrőpapír csíkra (1020 cm) sorba fektetjük, egymástól azonos távolságra, majd egy másik, vízzel előzetesen megnedvesített csíkot (320 cm) helyezünk a szemhéjakra, majd becsomagoljuk tekercs. A kapott tekercseket oldatos tenyésztőedényekbe helyezzük, és a palántákat állandó megvilágítás mellett szobahőmérsékleten 7-10 napig inkubáljuk.

A kísérlet végén megmérjük a palánták föld feletti és földalatti részének (levelek és gyökerek) méretét és tömegét.

Az eredményeket táblázat formájában mutatjuk be.

- & nbsp– & nbsp–

A kapott adatok alapján következtetéseket vonunk le a triazol osztályba tartozó retardánsok rosztregulációs hatásáról az egykomponensű és a gibberellinsavval kombinált hatásban.

Ellenőrző kérdések

1. Milyen anyagokat neveznek retardánsoknak?

2. Mi a hatásmechanizmusuk?

3. Milyen célokra használják a retardánsokat a mezőgazdasági gyakorlatban?

- & nbsp– & nbsp–

A magvak minőségének fontos mutatója a csírázásuk energiája – a normálisan csírázott magok száma egy bizonyos ideig, százalékban kifejezve.

A normálisan csíráztatott magok közé tartoznak azok a magok, amelyek:

Jól fejlett gyökerek (vagy a fő embrionális gyökér), egészséges megjelenésűek;

Jól fejlett és ép hypocotyl (hypocotyl) és szupra-szikleveles (epicotyl) térd normál apikális vesével;

A koleoptilis hosszának legalább felét elfoglaló elsődleges levelek a gabonafélékben találhatók.

Azokban a növényekben, amelyek magjai több csíragyökérrel csíráznak (például búza, rozs, tritikálé, árpa, zab), a normálisan csírázó magok azok, amelyeknek legalább két normálisan fejlett gyökere nagyobb, mint a mag hossza, és egy csírája legalább fele. hosszában látható elsődleges levelekkel, amelyek a koleoptilis hosszának legalább felét elfoglalják. Árpában és zabban a csíra hosszát az a része veszi figyelembe, amelyik túllépett a virágpikkelyeken.

A nem csíráztatott magvak közé tartoznak:

Duzzadt magvak, amelyek a végső csírázási számlálás idejére nem keltek ki, de egészséges megjelenésűek, és csipesszel préselve nem törnek össze;

Kemény magvak, amelyek nem duzzadtak meg és nem változtatták meg megjelenésüket a csírázás meghatározására megállapított időpontig.

A munka célja a különböző osztályokba tartozó fitohormonok (citokininek, brassinoszteroidok) magvak csírázási energiájára gyakorolt ​​hatásának megállapítása.

Reagensek és felszerelések: Petri-csészék, szűrőpapír, főzőpoharak, mérőhengerek, pipetták, olló, 6 benzilaminopurin (6-BAP) törzsoldatok, 0,1%-os epibraszinolid, KMnO4, desztillált víz, mikrobiológiai termosztát.

Kutatási tárgy: árpa vagy búza magvak.

A munka előrehaladása Készítsen 0,0001%, 0,0005% és 0,001% koncentrációjú növekedésszabályozó oldatokat (6-BAP, epibrassinolid) 20 ml térfogatban.

Az árpa vagy a búza magjait enyhén rózsaszínű kálium-permanganát-oldatban 10-15 percig sterilizáljuk, majd vízzel alaposan mossuk.

Vágjunk ki 14 10 cm átmérőjű kört a szűrőpapírból, amelyek felét Petri-csészékbe rakjuk. Minden Petri-csészébe egy kör szűrőpapírra helyezzünk 100 db árpa- vagy búzamagot, adjunk hozzá 20 ml desztillált vizet (kontroll) vagy a vizsgált növekedésszabályozó oldatát. Ezután fedje le őket egy második szűrőpapírral. A csészéket lezárjuk és termosztátba helyezzük (hőmérséklet 24,5 ° C). Nyissa ki a Petri edények fedelét néhány másodpercig minden nap.

Az árpa vagy a búza csírázási energiájának meghatározásakor a csíráztatott magvak számának elszámolása 3 nap elteltével történik.

A kapott eredményeket a táblázat tartalmazza.

- & nbsp– & nbsp–

Következtetést vonunk le arra vonatkozóan, hogy a vizsgált növekedésszabályozók milyen hatást gyakorolnak az árpa vagy a búza magvak csírázási energiájára, kémiai jellegüktől és koncentrációjuktól függően.

Ellenőrző kérdések

1. Mi a vetőmag csírázási energiája?

2. Milyen szakaszokat foglal magában a vetőmag csírázási folyamata?

3. Milyen tényezők szabályozzák a vetőmag csírázását?

4. Milyen fitohormonokkal serkenthetjük a magok csírázását?

- & nbsp– & nbsp–

1. Az alábbiak közül melyik vonatkozik a növényi szervezetek növekedésének és fejlődésének jellemzőire?

1) trópusi növekedés; 4) polaritás;

2) a növekedés korrelatív jellege; 5) S alakú növekedés;

3) nagy regenerációs képesség; 6) növekedés nyújtással.

A) 1, 2, 3. B) 2, 4, 5. C) 1, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

- & nbsp– & nbsp–

5. Adja meg a helyes állításokat:

1) periblema - az elsődleges kéreg prekurzora;

2) pleroma - a központi henger elődje;

3) dermatogén - a rizoderma prekurzora;

4) pleroma - az elsődleges kéreg prekurzora;

5) dermatogén – a gyökérsapka prekurzora;

6) a megengedett a központi henger elődje.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 5. C) 3, 4, 6. D) 4, 5, 6. E) 1, 2, 5.

6. A felsorolt ​​események közül melyik nem kapcsolódik a sejtek nyújtással történő növekedési szakaszának előkészítő szakaszához?

A) fehérje, pektin, RNS aktív szintézise;

B) a légzés intenzitásának és a mitokondriumok számának növekedése;

C) a cellulolitikus és pektolitikus enzimek aktivitásának csökkenése;

D) EPR tartályok bővítése;

E) poliriboszómák képződése;

E) az RNS/fehérje arány növekedése.

7. Válassza ki a megfelelő állításokat a differenciálási mechanizmusokról:

1) a Ca2 + ionok eloszlási gradiensének kialakulása nem kapcsolódik a citoszkeleton elemeinek orientációjának megváltozásához;

2) a differenciálódás nem függ a sejtosztódás módszerétől;

3) a sejtek specializálódása elhelyezkedésük hatására következik be;

4) a citoplazma polarizációja végrehajtható az etilén poláris transzportja miatt;

5) a fucus petesejt polarizációja során a bejövő áramokat rögzítik a rizoid képződés helyén.

A) 1, 2. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

8. Milyen események jellemzőek a dedifferenciálódási folyamatra?

1) a cellák szerkezetének egyszerűsítése és egyes szabványosítása;

2) a szövetspecifikus fehérje antigének eltűnése;

3) nincs változás a génaktivitásban, ellentétben a differenciálódással;

4) tartalék anyagok felhalmozódása;

5) a differenciált sejt visszatérése a sejtciklusba az S-perióduson keresztül.

9. Az alábbiak közül melyik nem vonatkozik a sejtek öregedési szakaszára jellemző változásokra?

1) a hidrolitikus folyamatok túlsúlya a szintetikussal szemben;

2) a ballasztanyagok felhalmozódása a sejtvakuólumokban;

3) a sejtmembránok permeabilitásának csökkenése;

4) a kalciumionok intracelluláris koncentrációjának növekedése;

5) az anyagok kiválasztásának csökkenése.

A) 1, 2. B) 1, 3. C) 2, 3. D) 3, 5. E) 4, 5.

- & nbsp– & nbsp–

12. Válassza ki a rossz állítást:

A) A G-fehérjék trimmerek;

B) a G-fehérjék aktiválása a GDP GTP-re történő cseréjével történik;

C) a GTP hozzáadását a trimer G-protein molekula két funkcionális alegységre való disszociációja kíséri;

D) mindkét kialakult alegység kölcsönhatásba lép az effektor fehérjékkel;

E) az aktivált G-fehérjék effektor fehérjéi lehetnek adenilát-cikláz, foszfolipáz C, foszfodiészteráz, bizonyos típusú kálium- és kalciumcsatornák.

13. Milyen az események sorrendje az intracelluláris folyamatok szabályozásának adenilát útja esetén?

1) jelátvitel az adenilát-ciklázhoz és aktiválása;

2) az effektor kölcsönhatása a receptorral;

3) cAMP képződése ATP-ből;

4) jelátvitel a G-fehérjéhez;

5) cAMP -függő protein -kinázok aktiválása;

6) a válasz kialakulásában részt vevő fehérjék foszforilációja.

A) 1, 2, 4, 3, 5, 6. B) 2, 1, 4, 3, 5, 6. C) 2, 4, 1, 3, 5, 6.

14. Az alábbiak közül melyik nem kapcsolódik a fitohormonok általános tulajdonságaihoz?

1) fiziológiai választ okoz 10-13-10-5 mol / l koncentrációban;

2) a szintézis helye és a cselekvés helye nincs elválasztva egymástól;

3) polipeptid jellegűek;

4) számos funkciót lát el a sejtek alapvető anyagcseréjében;

5) nem rendelkeznek szűk specializációval, sok élettani folyamatot szabályoznak;

6) hatékonyan szállíthatók az üzemen keresztül.

A) 1, 2, 4. B) 2, 3, 4. C) 2, 3, 6. D) 4, 5, 6. E) 3, 4, 6.

15. Az alábbi módszerek közül melyik biztosítja a növények különböző élettani folyamatainak szinkronizálását?

A) domináns centrumok; D) oszcillációk;

B) polaritás; D) csatornázott kommunikáció.

C) szabályozási körvonalak;

- & nbsp– & nbsp–

17. A felsorolt ​​vegyületek közül melyik nem tartozik a természetes auxinok közé?

A) indolil-3-acetaldehid; D) naftil-ecetsav;

B) fenil-ecetsav; E) 4-klór-indolil-3-ecetsav

C) triptamin; sav.

18. Adja meg a triptofán átalakulásának helyes sorrendjét

IAA a legtöbb növényben:

2) oxidáció;

3) dezaminálás.

A) 2, 1, 3. B) 3, 1, 2. C) 1, 2, 3. D) 2, 3, 1. E) 3, 2, 1.

19. Válasszon egy helytelen állítást az auxinok növényen keresztüli szállítására vonatkozóan:

A) a vezető kötegek floémája és élő parenchima sejtjei mentén történik;

B) sebessége meghaladja az egyszerű diffúzió sebességét;

C) sebessége erősen csökken oxigén hiányában;

D) a transzportrendszert szubsztrátspecifitás jellemzi;

E) megsérti a citoszkeleton elemeinek összeállítását gátló anyagok hatása;

E) az auxin koncentráció gradiens mentén fordul elő.

20. A sejtciklus melyik szakaszát szabályozzák az auxinok?

A) citokinézis;

B) az S-fázis áramlása;

C) a G2-fázis áramlása;

D) a sejt átmenete az S-fázisból a G2-fázisba;

E) a sejtek átmenete a G2-fázisból a citokinézisbe;

E) a sejt átmenete a G1-fázisból az S-fázisba.

21. Mi az oka annak, hogy a szár egyoldalú megvilágítása alatt fototróp kanyarok keletkeznek?

A) az IAA bioszintézis fokozása;

B) az IUK intenzív szállítása a megvilágított oldalon;

C) az IUK intenzív szállítása a megvilágítatlan oldalon;

D) az IAK rokon formáinak kialakulása a megvilágított oldalról;

E) az IAA fotooxidációja;

E) etilén képződése.

22. Válassza ki a rossz állítást:

A) Az ABP1 egy membrán IAA receptor;

B) az IAA és az ABP57 komplexe megváltoztatja az elsődleges válasz génjeinek expresszióját;

C) az elsődleges válasz gének expresszióját nem szuppresszálják a fehérjeszintézis inhibitorai;

D) körülbelül 50 auxin által szabályozott gént azonosítottak;

E) az IAA és az ABP 1 komplexe szabályozza a plazmalemma H + -ATPázának aktivitását;

E) az ABP 1 fő része az EPR membránokban lokalizálódik.

23. Válassza ki a helyes állítást a gibberellinek kémiai természetére vonatkozóan:

A) a gibberellinek tetraciklusos monoterpénsavak;

B) a gibberellinek tetraciklusos dikarbonsavak;

C) a gibberellinek biciklusos diterpénsavak;

D) a gibberellinek tetraciklusos diterpénsavak;

E) a gibberellinek biciklusos trikarbonsavak;

E) gibberellinek – tetraciklusos szeszkviterpénsavak.

24. Mi a gibberellinek szintézisének fő helye?

A) a szár apikális merisztémája; D) alvó magvak;

B) a szár interkaláris merisztémája; E) érett gyümölcsök;

C) fiatal fejlődő levelek;

25. Az alábbiakban felsoroljuk azokat a növényi sejtszerveket, amelyekben a gibberellin bioszintézisének külön szakaszát végzik, valamint a kulcsfontosságú reakciókat katalizáló enzimeket. Válassza ki a megfelelő kombinációkat:

1) proplasztidok, monooxigenázok;

2) proplasztidok, ciklázok;

3) citoplazma, cikláz,

4) citoplazma, monooxigenáz;

5) endoplazmatikus retikulum, monooxigenáz;

6) endoplazmatikus retikulum, dioxigenáz.

A) 1, 5. B) 2, 4. C) 2, 5. D) 3, 6. E) 4, 6. E) 1.3.

26. Válassza ki a helyes állítást a gibberellin bioszintézis első szakaszára vonatkozóan:

A) teljesen kialakult kloroplasztiszokban hajtják végre;

B) a citoplazmában halad;

C) a végtermék ent-kaurensav;

D) a monooxigenázok kulcsenzimek;

E) nem gátolják retardánsok;

E) nem igényel molekuláris oxigént.

27. A késleltető anyagok közé tartoznak azok a vegyületek, amelyek képesek:

A) felgyorsítja a gyümölcs érését;

B) elnyomja a kórokozók fejlődését;

C) gátolja a növény axiális szerveinek hosszának növekedését;

D) serkenti a virágzást;

E) lassítja a levelek lehullását;

28. Az alábbiak közül melyik nem kapcsolódik a gibberellinek élettani hatásaihoz?

A) a rövidnapos növények virágzásának serkentése;

B) hímvirágok könyvjelzője;

C) a mag nélküli gyümölcsök fejlődésének serkentése;

D) a magvak nyugalmi állapotának megszüntetése;

E) a klorofill bomlásának gátlása;

E) a rozettás növények növekedésének stimulálása.

29. Válassza ki a helyes állítást:

A) csírázó magvakban a gibberellinek szintézise és az amiláz szekréciója az aleuronrétegben történik;

B) a gibberellin molekulák a gén promoter részéhez kötődnek

amilázt és kiváltja expresszióját;

C) a MYB gének termékei a gibberellin jel represszorai;

D) az α-amiláz aktivitás növekedése figyelhető meg néhány perccel a gibberellin hozzáadása után;

E) az exogén gibberellin nem képes stimulálni az amiláz szekrécióját olyan magvakban, amelyeknek nincs embriója;

E) a csírázó magvakban a gibberellinek és az α-amiláz szintézisének helyei térben elkülönülnek.

30. Az alábbiak közül melyik nem jellemző a gibberellinekre, ellentétben az auxinokkal?

1) vonzó hatás;

2) a mag nélküli gyümölcsök fejlődésének serkentése;

3) a sejtciklus lefolyásának szabályozása;

4) szintetikus analógok jelenléte;

5) egyirányú szállítás az üzem felett;

6) inaktiválás glükózhoz kötött formák képződésével.

A) 1, 5. B) 1, 4. C) 3, 4. D) 2, 5. E) 4, 5. E) 3, 6.

31. A növények melyik része a citokininek szintézisének fő helye?

A) fiatal levelek; D) gyümölcsök;

B) magvak fejlesztése; E) szárcsúcs;

C) a gyökér csúcsa; E) szár.

32. Válassza ki a rossz állítást:

A) a citokininek aminopurin-származékok;

B) a zeatin-ribozidnak nincs citokinin aktivitása;

C) a kinetin nem található a növényekben;

D) a citokinin-oxidáz hatására a citokininek adeninné hasadnak;

E) a cisz-zeatin nagyobb biológiai aktivitással rendelkezik, mint a transz-zeatin;

E) a citokininek szállítása akropetális.

33. A felsorolt ​​vegyületek közül melyikre jellemző gyenge citokinin aktivitás?

A) szitoszterin; D) fenil-acetamid;

B) fenil-ecetsav; E) helmintoszforsav;

B) difenil -karbamid; E) fahéjsav.

34. A felsorolt ​​vegyületek közül melyik szintetikus citokinin?

A) zeatin; D) dihidrozeatin;

B) izopentenil-adenin; E) benzilaminopurin.

C) glükozil-zeatin;

35. A citokinin bioszintézis egyedülálló enzime a citokinin szintáz, amely katalizálja a reakciót:

A) transz-zeatin képződése;

B) izopentiladenin hidroxilezése;

C) a dihidrozeatin kinyerése;

D) a cisz-zeatin metil-tiolálása;

E) az izopentilcsoport átvitele adenozin -monofoszfátba;

E) a glükóz lehasítása a glükozilzeatinból.

36. A felsorolt ​​folyamatok közül melyek nem kapcsolódnak a citokininek élettani hatásaihoz:

A) a xilém elemek képződésének stimulálása;

B) késleltetett levélöregedés;

C) a növekedés aktiválása nyújtással a kétszikű növények szikleveleiben;

D) a mag nélküli gyümölcsök növekedésének serkentése;

E) virágzás és padlóképződés;

E) az oldalsó gyökérnövekedés elnyomása.

37. Milyen élettani folyamatokkal kapcsolatban viselkednek antagonistaként az auxinek és a citokininek?

A) magvak csírázása;

B) a levelek öregedése;

C) apikális dominancia;

D) az oldalsó vesék kialakulása;

E) sejtosztódás;

E) a gyümölcsök érése.

38. Adja meg a megfelelő eseménysorozatot a citokinin jel vételének és átvitelének folyamatában:

1) a választ szabályozó fehérje aszpartátjának foszforilációja;

2) a hisztidin-kináz aktiválása;

3) aktivált foszfát átvitele a citoplazmatikus fehérje foszfotranszmitterhez;

4) a citokinin molekula kölcsönhatása a receptor extracelluláris doménjével;

5) a foszfotranszmitter kölcsönhatása a transzkripciós faktorokkal;

6) a génexpresszió szabályozása.

A) 4, 3, 1, 2, 5, 6. B) 4, 2, 1, 3, 5, 6. C) 4,1,2,5,3,6.

- & nbsp– & nbsp–

41. Mely növényi részekre jellemző a legnagyobb ABA -tartalom?

1) a szár apikális merisztémája; 4) alvó magvak;

2) érett gyümölcsök; 5) gyökércsúcs;

3) fiatal fejlődő levelek; 6) nyugalmi vesék.

A) 1, 2, 4. B) 2, 4, 6. C) 4, 5, 6. D) 2, 3, 4. E) 2, 3, 4.

42. Válassza ki a rossz állítást az izomer formákra vonatkozóan!

A) az optikai izoméria egy aszimmetrikus szénatom jelenlétének köszönhető az (1) gyűrűben;

B) az ABA jobbra és balra forgató formáinak gátló hatása megegyezik;

C) a növényi szövetek túlnyomórészt az ABA jobbra forgató (S) formáját tartalmazzák;

D) az ABA természetes formájának 2-cisz oldallánc konfigurációja van;

E) az ABA transz-formája ultraibolya sugárzás hatására képes cisz-formává alakulni;

E) a transz az ABA inaktív biológiai formája.

- & nbsp– & nbsp–

44. A Viviparia olyan jelenség, amelyben ………:

A) a magok nem tartalmaznak embriót;

B) késik az embrió fejlődése;

C) a magok nem mennek nyugalmi állapotba;

D) a magok nem tudnak kijutni a nyugalmi állapotból;

E) a magok csírázása csak hosszú nyugalmi időszak után következik be;

45. Mi a funkciója a Lea fehérjéknek?

A) hősokk -fehérjék;

B) elősegíti a sztómák záródását;

C) védi a cellát a vízveszteségtől;

D) növeli a membránok áteresztőképességét a vízmolekulák számára;

E) szabályozza a génexpressziót;

E) ABA receptorok.

46. ​​Rendezd a megfelelő sorrendbe az ABA által kiváltott sztómazáródási eseményeket:

1) a káliumionok felszabadulása a sejtből;

2) anionok felszabadulása a sejtből;

3) a kalciumionok koncentrációjának növekedése a citoplazmában;

4) a plazmamembrán depolarizációja;

5) a plazmalemma K + out -csatornáinak aktiválása;

6) a plazmalemma anioncsatornái.

A) 3,5,1,4,6,2. B) 3,4,6,2,5,1. B) 3,6,2,4,5,1. D) 4,3,5,1,6,2.

- & nbsp– & nbsp–

48. Mire való a Young ciklus?:

A) etilén képződése metioninból;

B) a szintetizált etilén oxidációja;

C) az etilén kötött formáinak kialakulása;

D) 1-amino-ciklopropán-1-karbonsav átalakítása acetil-CoA-vá;

E) S-adenozil-metionin képződése metioninból;

E) az etilén bioszintézisében használt metionin készletek pótlása.

49. Milyen funkciókat lát el egy növényi szervezetben az 1-aminociklopropán-1-karbonsav?

1) inaktív etilén szállítóeszközként működik;

2) az etilén inaktiválásának terméke;

3) prekurzor az etilén bioszintézis során;

4) az etilénnel együtt növeli a növény stressztényezőkkel szembeni ellenállását;

5) részt vesz az elárasztási jel továbbításában a gyökerektől a levelekig;

6) szabályozza az etilénfüggő gének expresszióját.

A) 1, 2, 3. B) 1, 4, 6. C) 1, 3, 5. D) 2, 3, 6. E) 2, 3, 4.

- & nbsp– & nbsp–

51. A felsorolt ​​eljárások közül melyikben vesz részt az etilén:

A) kétszikű növények magjainak csírázása;

B) a padló kialakítása;

C) túlérzékenységi reakció;

D) aerenchima képződése;

E) a magvak nyugalmi állapotának fenntartása;

E) elválasztó réteg kialakítása.

52. Mi okozza az etilénre adott „hármas” reakciót?

A) a sejtek számának csökkenése;

B) a sejtnövekedés irányának változása;

C) a sejtek méretének csökkenése;

D) a citoszkeleton elemeinek összeszerelésének megsértése;

E) a citoplazma kérgi rétegének mikrotubulusainak orientációja 180 C-kal megváltozik;

E) a sejtfalak megvastagodása.

53. Az Epinasty egy jelenség ………:

A) a levelek hervadása vízhiány miatt;

B) az elválasztó réteg kialakulásának felgyorsítása a levelek leesésekor;

C) a levelek színének megváltozása;

D) levelek leesése öregedésük következtében;

E) a levelek térbeli orientációjának megváltozása a levélnyél alsó oldaláról a sejtosztódás sebességének csökkenése miatt;

E) a levelek térbeli orientációjának változása a levélnyél felső oldalán a sejtosztódás sebességének csökkenése miatt.

- & nbsp– & nbsp–

55. Válassza ki a helyes állítást a CTR 1 szerepére vonatkozóan az etilén jelátvitelben:

A) etilén hiányában a CTR1 aktiválja az etilénfüggő gének transzfaktorait;

B) etilén hiányában a CTR 1 inaktiválja az etilénfüggő gének transzfaktorait;

C) etilén hiányában a CTR 1 nem képes szabályozni a transzfaktorok munkáját;

D) az etilén receptorhoz való kötődése következtében a CTR1 inaktiválja az etilénfüggő gének transzfaktorait;

E) az etilén receptorhoz való kötődése következtében a CTR 1 elősegíti az etilénfüggő gének transzfaktorainak képződését;

E) az etilén receptorhoz való kötődése következtében a CTR 1 kölcsönhatásba lép az etilénfüggő génekkel.

56. Válassza ki a helyes állítást:

A) a megtermékenyített tojás nyugalmi időszak nélkül osztódik;

B) a zigóta első osztódása következtében egy nagy apikális sejt és egy kisebb bazális sejt keletkezik;

C) a bazális sejt az embrió tengelyéhez képest keresztirányban osztódik;

D) az oktáns az apikális sejt hosszirányú osztódásainak sorozata eredményeként jön létre;

E) az agyalapi mirigy a szuszpenzió végsejtje, a mikroszkóp felé néz.

- & nbsp– & nbsp–

58. Válassza ki a megfelelő állítást a rétegződésre vonatkozóan:

1) arra szolgál, hogy felszabadítsa a magokat a kényszernyugalmi állapotból;

2) a magvak fiziológiai nyugalmi állapotából való kiszabadítására szolgál;

3) a maghéj víz- vagy oxigénáteresztő képességének növelése;

4) hosszú távú alacsony hőmérsékletű hatást fejt ki a duzzadt állapotban lévő magvakra;

5) a magvakban lévő gibberellinek szintjének növekedése kíséri;

6) a magvak ABA szintjének növekedésével jár együtt.

A) 1, 3, 5. B) 1, 4, 5. C) 2, 3, 5. D) 2, 4, 5. E) 2, 4, 6

59. Válassza ki a rossz állítást:

A) gabonafélékben a koleoptilis az embrionális levelek védelmét szolgálja a talajrészecskék által okozott mechanikai sérülésektől a magok csírázása során;

B) kétszikű magvak föld alatti csírázása esetén a horgot epikotil képezi;

C) a hipokotil a szubsziklevelű térd;

D) a coleoptile kezdetben védelmi funkciót lát el, majd az első valódi levélké válik, amely képes a fotoszintézisre;

E) légi csírázás esetén a sziklevelek kerülnek először a talaj felszínére.

60. Válassza ki a helyes állítást:

A) a növények ivarának kialakulása genetikailag meghatározott;

B) a fény spektrális összetétele és a fotoperiódus nem befolyásolja a nemek megnyilvánulását a növényekben;

C) a legtöbb virágos növény kétlaki;

D) egynemű növényekben hím és nőstény virágok képződnek különböző egyedeken;

E) a viráginger érzékelését csak az apikális merisztémák végzik;

E) a virágzás előidézése a hajtás csúcsán történik.

61. Válassza ki a helyes állítást:

A) a levelek az a szerv, amely érzékeli a nap hosszát és az alacsony hőmérsékletet a virágzás megkezdésekor;

B) az éjszaka megszakítása fényvillanással megakadályozza a rövidnappali növények virágzását;

C) a tavaszi növényeknek hosszú távú alacsony hőmérsékletű expozícióra van szükségük a virágzásba való átmenethez.

D) minden növény téli és tavaszi formáit kifejezett morfológiai különbségek jellemzik;

E) a vízhiány késlelteti a hagymás növények virágzásba való átmenetét.

62. Válassza ki a rossz állítást a fitokrómmal kapcsolatban:

A) egy oldható fehérje;

B) molekulatömege körülbelül 250 kDa;

C) két alegységből áll;

D) a kromoforcsoport tioéter-kötésen keresztül kapcsolódik a fehérjéhez;

E) a kromoforcsoport egy ciklusos tetrapirrol szerkezet.

63. Generatív merisztémák:

1) létrejönnek a virág szervei;

2) virágzat kialakítására szolgálnak;

3) a merisztéma azonosság génjei vezérlik;

4) a virágszervek azonosságát meghatározó gének irányítják.

64. Válassza ki a megfelelő állításokat:

1) a DDR-ben az anthesinek konstitutív módon, míg a gibberellinek egy hosszú napon szintetizálódnak;

2) a DDR-ben az anthesinek egy hosszú napon, a gibberellinek pedig egy rövid napon szintetizálódnak;

3) a CDR-ben az anthesineket rövid napon, a HA-t pedig csak hosszú napon szintetizálják;

4) a KDR-ben az anthesin szintetizálódik egy rövid napon, és a gibberellinek mindig elegendőek a virágzáshoz.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

65. A SAG-k olyanok

1) gének, amelyek expressziója az öregedés során indukálódik;

2) gének, amelyek expressziója az öregedéssel csökken;

3) különböző proteázokat, lipázokat, ribonukleázokat, valamint etilén bioszintézis enzimeit kódoló gének;

4) a fotoszintézisben részt vevő fehérjéket kódoló gének.

A) 1, 3. B) 1, 4. C) 2, 3. D) 2, 4.

A SZERZŐTŐL

I. SZAKASZ KÜLÖNLEGES TANFOLYAM PROGRAM

"A NÖVÉNYNÖVEKEDÉS ÉS FEJLŐDÉS ÉLETTANA" ………………… ..

SZAKASZ II. KÍSÉRLETI RÉSZ …………………………..

1. sz. laboratóriumi munka. Auxinok hatása a kalászos koleoptilis szegmensek növekedésére ………………………………………………………………………………………… ………………………………………………

2. laboratóriumi munka. A morfogenezis irányának hormonális szabályozása a dohánysejt -tenyészetben ……………

3. sz. laboratóriumi munka. A gibberellin hatása a hidrolitikus enzimek aktivitására gabonaszemekben ……………………

4. sz. laboratóriumi munka. Triazolok retardáló aktivitásának meghatározása ………………………………………………………………… ...

A Cand irodája. gazdaság. Tudományok Nikiforov A.A. [e-mail védett] Moszkva, Pénzügy ... "Földrajzi Intézet FEB RAS Nemzeti Park" A Tigris felhívása "Végvezető szerkesztő: akadémikus ..." Klinikai irányelvek Mikroorganizmusok antimikrobiális gyógyszerekkel szembeni érzékenységének meghatározása Verzió-2015-02 Jóváhagyott irányelvek: mikrobiológia és antimikrobiális szerek kemoterápia (Moszkva, 2014.05.23.); ... "

„Aram Harutyunyan úr, az Örmény Köztársaság természetvédelmi minisztere Az EGKCA -országok környezetvédelmi stratégiájának előrehaladása és kilátásai Tisztelt Elnök úr, Kedves Kollégák, Hölgyeim és Uraim! Engedjék meg, hogy az Örmény Köztársaság kormánya nevében üdvözöljem…”

"ORROSZ KÖRNYEZETI SZÖVETSÉGI INFORMÁCIÓS ÜGYNÖKSÉG NEMZETI INFORMÁCIÓS ÜGYNÖKSÉG" TERMÉSZETI ERŐFORRÁSOK "Sorokina NB, Fedorov A.V., Samotesov ED. N.G. Rybalsky, a filozófia doktora, prof. Yu.Yu. Galk ... "

"Biológiai makromolekulák izolálása és azonosítása" a Moszkvai Állami Egyetem Biológiai Karának Immunológiai Tanszékének hallgatói számára. Ph.D. A.Yu.Sazykin A "Biológiai makromolekulák izolálása és azonosítása" kurzus célja, hogy megismertesse a hallgatókkal a modern előkészítő és analitikai módszerek sokféleségét és alapelveit ... "

AZ OROSZ TUDOMÁNYOS AKADÉMIA KARÉL TUDOMÁNYOS KÖZPONTJÁNAK (IVPS KarRC RAS) JÓVÁHAGYOTT: az IVPS KarRC RAS ​​igazgatója _ D.Sc. IGEN. Subetto "_" _ 2014 A "TUDOMÁNYTÖRTÉNET ÉS -FILOZÓFIA" akadémiai tudományág munkaprogramja végzősök számára ... "

2017 www.site - "Ingyenes elektronikus könyvtár - különféle anyagok"

Az ezen az oldalon található anyagok felülvizsgálatra kerülnek, minden jog a szerzőket illeti.
Ha nem ért egyet azzal, hogy anyaga felkerüljön erre az oldalra, kérjük, írjon nekünk, 1-2 munkanapon belül töröljük.