Пищеварительная система у брюхоногих моллюсков. Брюхоногие моллюски: строение, жизнедеятельность, размножение
Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.
Общий план строения
Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.
Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.
Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.
Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.
От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.
Покровы
Есть другая статья: Раковина моллюсков
Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.
Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.
В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).
раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.
В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».
Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.
Целом
Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).
Нервная система
Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).
У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .
В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.
У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .
Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.
Органы чувств
К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.
Кровеносная система
Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль
У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.
У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.
Пищеварительная система
Микрофотография радулы Armina maculata
У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).
У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.
Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.
Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.
Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.
У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.
У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.
Дыхательная система
Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.
Выделительная система
Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.
Осморегуляция
Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.
Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.
Половая система
Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца
Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.
Тип Моллюски
Моллюски получили свое название от латинского слова mollusca, что означает «мягкотелые». Тип насчитывает около 130 тысяч видов, встречающихся как в морских и пресных водоемах, так и на суше. В состав типа Моллюски входят:
· Класс Брюхоногие,
· Класс Двустворчатые,
· Класс Головоногие.
Моллюски произошли от двусторонне-симметричных животных, но со временем многие приобрели спирально закрученную раковину, после чего их тело стало асимметричным. Тело моллюсков несегментировано, но у них появляются отделы тела: голова (несущая рот и органы чувств), туловище (вместилище внутренних органов) и нога (мускулистый вырост брюшной стенки тела, приспособленный для передвижения).
Ароморфозы типа:
1. Разделение тела на отделы.
2. Появление мантии – особой складки кожи, окружающей туловище. Между мантией и туловищем формируется полость – мантийная полость, в которой находятся органы дыхания, химического чувства, а также открываются пищеварительная, выделительная и половая системы.
3. Раковина является продуктом деятельности мантии. Раковина хорошо развита у большинства моллюсков и устроена схожим образом – она состоит из трех слоев: наружного рогового, среднего фарфорового и внутреннего перламутрового.
4. Появляются почки.
5. Кровеносная система незамкнутого типа, появляется сердце.
6. Нервная система разбросанно-узлового типа.
Класс Брюхоногие моллюски
Представителей этого класса вы все хорошо знаете. Их называют улитками.
Обитают брюхоногие моллюски в соленых и пресных водоемах, а также на суше. Тело у большинства из них покрыто спирально закрученной раковиной и повторяет ее форму. Под раковиной туловище моллюсков покрыто мантией – складкой кожи. У некоторых моллюсков, живущих на суше, раковина редуцируется (исчезает).
У улиток имеется специальная мышца, прикрепляющая их тело к раковине – именно благодаря ей они могут «прятаться в домик». У некоторых часть ноги даже образует «дверцу», закрывающую вход в раковину.
Тело улиток разделено на голову, туловище и ногу. Сухопутные улитки передвигаются при помощи волнообразных сокращений ноги – как бы скользят по земле. К тому же они выделяют слизь, которая помогает скольжению. У водных улиток нога преобразована в своеобразные лопасти или плавники.
Пищеварительная система . Большинство брюхоногих растительноядные. Их рот находится на нижней стороне головы и ведет в глотку. В глотке находится особый мускулистый валик с роговыми зубчиками – терка (радула) – она может выворачиваться наружу и соскабливать мелкие части растения или налет водорослей с камней.
В глотку открываются протоки слюнных желез. У некоторых хищных форм они ядовиты – содержат кислоту. Эта кислота необходима им для растворения раковин моллюсков, которыми они питаются. Глотка переходит в пищевод, затем в желудок. В желудок впадают протоки печени. Печень выделяет пищеварительные соки и служит для хранения запасных питательных веществ. От желудка отходит средняя кишка, затем задняя кишка, которая оканчивается анальным отверстием на переднем конце туловища над головой.
Дыхательная система водных моллюсков представлена жабрами – выростами тела. У наземных моллюсков функцию дыхания выполняет легкое – участок мантийной полости.
Кровеносная система незамкнутая. Имеется сердце, которое чаще всего имеет 2 отдела (предсердие и желудочек). От сердца кровь течет по артериям, а затем выливается в полост тела, омывает внутренние органы, собирается в вены и вновь попадает в сердце. Кровь чаще всего бесцветна.
Нервная система состоит из нескольких ганглиев, расположенных в туловище, головном отделе и ноге и соединенных перемычками. От них отходят нервы, идущие ко всем органам тела.
Органы чувств . На голове улиток имеется 2 пары щупалец – передние служат органами вкуса и обоняния, а вторая – органами осязания. На голове имеются также глаза и органы равновесия – статоцисты.
Полость тела вторичная (целом), но во взрослом состоянии редуцируется. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
Выделительная система представлена, как правило, одной почкой, которая берет начало в околосердечной сумке и открывается протоками в мантийную полость, около анального отверстия.
Половая система . Большинство улиток гермафродиты, но есть и раздельнополые. Половая железа всегда одна. У гермафродитов в этой железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки. Оплодотворение внутреннее, перекрестное. Развитие прямое – из яиц выходят маленькие моллюски, похожие на взрослых особей.
Представители.
Виноградная улитка используется в пищу. Едят и трубача, береговую улитку и многих других. Раковины улиток издавна использовались для создания украшений.
Различные морские раковины, главным образом каури, вплоть до начала XX в, служили у некоторых народов разменной монетой. Сведения об этом имеются в Индии (VII в. н.э.) и в Западной Азии.
Негативное значение для сельского хозяйства имеют слизни. Например, полевой слизень наносит вред озимым посевам, картофелю, свекле и огородным растениям.
Брюхоногих моллюсков является торсия , то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины .
Энциклопедичный YouTube
-
1 / 5
Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки являются украшением аквариума благодаря своему экзотическому виду.
Торсия
В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость - вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна.
Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda ). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым.
Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке.
Турбоспиральная раковина и асимметрия внутреннего строения
Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda ) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада - правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia ) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia ) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia ) полностью отсутствуют правые ктенидий , осфрадий , гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Нервная система
Нервная система у брюхоногих моллюсков разбросанно-узлового типа. У большинства продвинутых представителей этого класса нервные элементы концентрируются на переднем конце тела.
В результате торсии у гастропод изменяется расположение висцеральных нервных стволов, и они образуют перекрёст - висцеральную петлю. В результате этого процесса исходно правый интестинальный ганглий оказывается расположенным над пищеводом, а левый под пищеводом. Это явление называется хиастоневрия.
Однако в группах Opistobranchia и Pulmonata происходит возвращение к исходному плану строения нервной системы: у Opistobranchia за счёт деторсии, а у Pulmonata за счёт смещения ганглиев вперёд.
Имеется 5 пар ганглиев: церебральная (головная), педальная (ножная), плевральная (мантийная), париетальная (дыхательная), висцеральная (внутренние органы). Органы чувств: глаза, осфрадии, органы осязания, края мантии.
Выделительная система
У большинства представителей Prosobranchia - Caenogastropoda , а также у всех Opistobranchia и Pulmonata выделительная система представлена одной левой почкой. Однако у примитивных Prosobranchia имеются две почки, причём правая больше левой.
Дыхательная система
Исходно органами дыхания являются ктенидии . Их наличие характерно для всех Prosobranchia . Ктенидии имеются также у Opistobranchia , однако в этой группе функцию дыхания могут брать на себя вторичные жабры (отряд Nudibranchia ). У Pulmonata ктенидий полностью редуцирован в процессе приспособления к жизни на суше. Вместо этого в мантийной полости развивается густая сеть кровеносных сосудов . Сама мантийная полость заполнена воздухом и имеет одно отверстие, связывающее её с наружной средой - пневмостом. У тех представителей Pulmonata , которые вторично переходят к жизни в воде, дыхание осуществляется либо при периодических подъёмах на поверхность, либо (у небольшого числа видов) мантийная полость заполнена водой, то есть она работает как жабры, либо возникают вторичные жабры. Кроме того, у некоторых Pulmonata возникает подобие трахейной системы, то есть от лёгкого ко всем органам идут каналы, по которым транспортируется воздух.
Размножение
Улитки обычно откладывают яйца в специальные яйцевые капсулы. У этих капсул твёрдая внешняя оболочка. Чтобы личинки могли выбраться наружу из капсулы, на капсуле имеется специальная крышечка - к тому времени, когда потомство уже готово выйти из капсулы, крышка отваливается или растворяется. Улитки обычно откладывают яйца большими группами - кладками. Если капсулы похожи на небольшие бокальчики на ножках, тогда они в кладке располагаются рядами. Если капсулы овальные, то кладка выглядит как ком. Часто бывает, что в капсулах, расположенных по краям кладки, нет яиц - хищник, напавший на такую кладку, прогрызёт несколько пустых капсул и уйдёт, не нанеся никакого вреда яйцам.
Из кладок многих морских улиток выводятся пелагические личинки - велигер . Велигер передвигается при помощи больших лопастей или выростов, покрытых ресничками. Эти реснички постоянно колеблются, создавая поток воды, благодаря чему личинки плавают, кроме того, так они собирают мелкие частички пищи. Велигеры некоторых видов могут жить в толще воды неделями. Парус у велигера постепенно уменьшается, а сама улитка становится всё больше похожа на взрослую улитку. Наконец она падает на дно и начинает ползать.
У многих улиток в одной кладке созревает всего несколько улиток (не пелагических). Остальные яйца нужны только в качестве пищи молодым улиткам. Чем больше трофических яиц, тем крупнее будут выходящие из кладок улитки. Также есть живородящие улитки.
Классификация
Известно более 400 современных семейств и около 200 вымерших. В старых системах выделяли 4 подкласса брюхоногих:
- Opisthobranchia (заднежаберные) - крылоногие
- Gymnomorpha (безраковинные)
- Prosobranchia (переднежаберные) - морские блюдечки , живородки , шлемовые улитки, морские ушки
- Pulmonata (лёгочные) - виноградная улитка , катушки , прудовики , слизняки , янтарки
По новой системе (Bouchet & Rocroi, 2005) с учётом строения ДНК современная классификация лишилась подклассов и отрядов (они заменены на клады), и она теперь такова:
- Клада Patellogastropoda
- Клада Vetigastropoda
- Клада Cocculiniformia
- Клада Neritimorpha (= Neritopsina)
- Клада Cyrtoneritimorpha
- Клада Cycloneritimorpha
- Клада Caenogastropoda
- Architaenioglossa
- Клада Sorbeoconcha (пример - битинии)
- Клада Hypsogastropoda
- Клада Littorinimorpha
- Клада Neogastropoda
- Клада Ptenoglossa
- Клада Heterobranchia
- «Lower Heterobranchia» (= Allogastropoda)
- Opisthobranchia - включает клады Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
- Pulmonata
- Eupulmonata
Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea , которые способны фотосинтезировать в клетках слизня в течение нескольких месяцев.
Малый прудовик является основным переносчиком печёночного сосальщика ; из-за этого сельское хозяйство терпит колоссальные убытки.
Класс Брюхоногие – самая многообразная и распространенная группа моллюсков.
Брюхоногих около 90 тыс. современных видов, обитающих в морях (рапаны, конусы, мурексы), пресных водоёмах (прудовики, катушки, лужанки), а также на суше (слизни, виноградные улитки).
Внешнее строение
Большинство Брюхоногих моллюсков имеют спирально закрученную раковину. У некоторых раковина недоразвита или полностью отсутствует (например, у голых слизней).
Тело состоит из трёх отделов: головы, туловища и ноги .
На голове расположены одна или две пары длинных мягких щупалец и пара глаз.
В туловище - внутренние органы.
Нога брюхоногих приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела (отсюда и название класса).
Прудовик обыкновенный - обитает в пресных водоёмах и на мелководьях рек по всей территории России. Питается растительной пищей, соскабливая тёркой мягкие ткани растений.
Пищеварительная система
В ротовой полости брюхоногих моллюсков находится мускулистый язык с хитиновыми зубами, образующими «тёрку » (или радулу ). У растительноядных моллюсков тёрка (радула) служит для соскабливания растительной пищи, у хищных - помогает удерживать добычу.
В ротовую полость обычно открываются слюнные железы .
Ротовая полость переходит в глотку , а затем - в пищевод , который ведёт в желудок и кишечник . В него впадают протоки пищеварительной железы . Непереваренные остатки пищи выбрасываются через анальное отверстие .
Нервная система
Нервная система (на рисунке показана жёлтым цветом ) состоит из нескольких пар хорошо развитыхнервных узлов , расположенных в разных частях тела, и отходящих от них нервов .
У Брюхоногих моллюсков развиты органы чувств, они расположены в основном на голове: глаза, щупальца - органы осязания, органы равновесия . У брюхоногих хорошо развиты органы обоняния - они могут распознавать запахи.
Кровеносная ситема
Брюхоногие моллюски имеют незамкнутую кровеносную систему, состоящую из сердца исосудов . Сердце состоит из двух камер : желудочка и предсердия.
Дыхание у моллюсков, живущих в воде, осуществляется жабрами , а у наземных - с помощьюлёгкого .
В мантийной полости у большинства водных брюхоногих моллюсков имеются одна или, реже, две жабры.
У прудовиков, катушек, виноградных улиток мантийная полость выполняет роль лёгкого. Кислород из атмосферного воздуха, заполняющего «лёгкое», проникает через стенку мантии в разветвлённые в ней кровеносные сосуды, а углекислый газ из кровеносных сосудов поступает в полость «лёгкого» и выходит наружу.
Выделительная система
Органы выделения моллюсков - одна или две почки .
Ненужные для организма продукты обмена веществ поступают из крови в почку, проток от которой открывается в мантийную полость.
Освобождение крови от углекислого газа и обогащение кислородом происходит в органах дыхания (жабрах или в лёгком).
Размножение
Моллюски размножаются только половым путём .
Прудовики, катушки, слизни - гермафродиты .
Оплодотворённые яйца они обычно откладывают на листья растений и различные водные предметы или между комочками почвы. Из яиц выходят маленькие улитки.
Многие морские Брюхоногие - раздельнополые животные, они развиваются с личиночной стадией - парусником .
Значение
Многие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Наземных брюхоногих поедают земноводные, кроты, ежи. Некоторые виды брюхоногих употребляет в пищу и человек.
Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов - слизни, виноградная улитка и др.
Видео YouTube
Класс Двустворчатые (Пластинчатожаберные) моллюски
Теория:
Двустворчатые моллюски исключительно водные животные, они в основном ведут малоподвижный образ жизни. Большинство из них живет в морях (мидии, устрицы, морские гребешки), и лишь незначительная часть обитает в пресных водоёмах (беззубка, перловица, дрейсена речная).
Характерная особенность Двустворчатых - отсутствие головы.
Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из двух створок (отсюда и название класса).
Представитель - беззубка обыкновенная . Её тело состоит из туловища и ноги, покрытых мантией. Она свешивается с боков в виде двух складок. В полости между складками и телом находятся нога и жаберные пластинки. Головы у беззубки, как и у всех двустворчатых, нет.
На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона: нижний (вводной) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание.
Пищеварительная система
Для Двустворчатых моллюсков характерен фильтрационный способ питания. У них имеется вводной сифон, по нему вода со взвешенными в ней пищевыми частицами (простейшие, одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений) поступает в мантийную полость, где эта взвесь фильтруется. Отфильтрованные пищевые частицы с помощью ресничек направляется в ротовое отверстие иглотку ; затем поступает в пищевод, желудок, кишечник и через анальное отверстие попадает в выводной сифон.
У беззубки хорошо развита пищеварительная железа , протоки которой впадают в желудок.Дышат Двустворчатые моллюски с помощью жабр .
Кровеносная система
Кровеносная система незамкнутая. В неё входят сердце и сосуды .
Размножение
Беззубка – раздельнополое животное. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через нижний сифон вместе с водой попадают сперматозоиды. Из оплодотворенных яиц в жабрах моллюска развиваются личинки.
Значение
Двустворчатые моллюски являются фильтраторами воды, кормом для животных, используются в пищу человеком (устрицы, гребешки, мидии), производителями перламутра и натурального жемчуга.
Раковина Двустворчатых моллюсков состоит из трех слоёв:
- тонкого наружного - рогового (органического) ;
- наиболее толстого, среднего - фарфоровидного (известкового) ;
- внутреннего - перламутрового .
Лучшие сорта перламутра выделяют толстостенные раковины морской жемчужницы, обитающей в теплых морях. При раздражении отдельных участков мантии песчинками или другими предметами на поверхности перламутрового слоя образуются жемчужины.
Раковины и жемчуг используются для производства ювелирных украшений, пуговиц и других изделий.
Некоторые моллюски, например корабельный червь, названный так за форму тела, вредят деревянным постройкам, находящимся в воде.
Видео YouTube
Класс Головоногие моллюски
Теория:
Головоногие моллюски - немногочисленная группа высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.
Их название - «Головоногие» - объясняется тем, что нога этих моллюсков превратилась в щупальца (обычно их 8-10), располагающиеся на голове вокруг ротового отверстия.
Головоногие моллюски обитают в морях и океанах с высоким содержанием солей (они не встречаются в Чёрном, Азовском и Каспийском морях, вода которых опресняется впадающими в них реками).
Большинство головоногих - свободноплавающие моллюски. Лишь некоторые обитают на дне.
К современным головоногим относятся каракатицы, кальмары, осьминоги. Размеры их тела бывают от нескольких сантиметров до 5 м, а обитатели больших глубин достигают 13 м и более (с вытянутыми щупальцами).
Внешнее строение
Тело у Головоногих моллюсков двусторонне-симметричное . Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку - мускулистую коническую трубку (сифон ) и длинные мускулистые щупальца с присосками , расположенные вокруг рта (у осьминогов 8 щупалец, у каракатиц и кальмаров - 10, у наутилуса - около 40). Плаванию помогает пульсирующее выбрасывание воды из мантийной полости через сифон - реактивное движение.
Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, есть лишь недоразвитая внутренняя раковина. А у осьминогов раковины нет совсем. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных (скорость движения некоторых кальмаров может превышать 50 км/ч).
Данный тип животных насчитывает около 130 тыс. видов. Моллюски обитают в пресных и морских водоемах, на суше. Они известны с первой половины палеозоя, возникли от многощетинковых кольчецов в результате следующих ароморфозов:
- появления мантии, мантийной полости и раковины;
- слияния всех сегментов тела;
- концентрации нервной системы в ганглии;
- возникновения сердца, состоящего из желудочка и предсердий.
Биологическому прогрессу моллюсков способствовали следующие идиоадаптации:
- появление раковины;
- возникновение аппарата для размельчения пищи - радулы;
- возникновение двух форм дыхания - жаберного и легочного;
- высокая плодовитость.
Особенности строения моллюсков:
- двустороннесимметричные животные, многие из них имеют выраженную асимметрию в результате смещения органов;
- тело не разделено на сегменты;
- вторичнополостные животные; целом - остаточный, представлен околосердечной сумкой;
- тело состоит из головы, туловища и ноги - мускулистого непарного выроста брюшной стенки, служащего для передвижения животного;
- туловище окружено кожной складкой-мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость. В полости расположены жабры, некоторые органы чувств. Сюда же открываются выделительные, половые и анальное отверстия;
- на спинной стороне тела находится раковина, выделяемая мантией. Раковины могут быть цельными и двустворчатыми и иметь самую разнообразную форму;
- в состав органов пищеварения входит печень, протоки которой впадают в среднюю кишку;
- органы дыхания - первичные жабры (ктенидии), вторичные жабры или легкие (под мантийной полостью);
- органами выделения являются почки, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой, а наружными - открывающимися в мантийную полость;
- нервная система диффузно-узлового типа, от окологлоточного кольца отходит четыре продольных нервных ствола, несущих несколько пар ганглиев;
- органы чувств представлены глазами, органами обоняния, равновесия и химического чувства;
- размножение половое; моллюски в основном - раздельнополые животные; встречаются гермафродиты. Из яиц выходит личинка - трохофора, напоминающая личинку кольчатых червей. Иногда сразу развивается личинка - велигер, которая превращается во взрослую форму. Есть формы с прямым развитием, у которых из яйца выходит маленький моллюск.
Класс Брюхоногие
Эти животные обитают в морских и пресных водах, есть и наземные формы. Размеры их различны - от нескольких миллиметров до 60 см (морской заяц).
Особенности строения брюхоногих:
- тело дифференцировано на голову, туловище и подошву;
- раковина цельная, иногда редуцированная;
- тело асимметрично, что связано с редукцией правых органов мантийного комплекса. Раковины закручены спирально или имеют вид колпачка;
- раковина состоит из тонкого наружного и фарфоровидного слоя - нескольких систем известковых пластинок, пересекающих друг друга под прямым углом, у некоторых есть перламутровый слой;
- органы чувств представлены щупальцами, парой глаз, органами химического чувства, статоцистами - органами равновесия;
- нервная система хорошо развита;
- пищеварительная система представлена пищеварительным трактом и железами (слюнными и печенью). В глотке есть радула. В ротовой полости различают «челюсти» - роговые или известковые утолщения кутикулы. Анальное отверстие открывается в передней части тела;
- дыхательная система представлена ктенидиями (жабрами), а у наземных форм - легкими;
- кровеносная система незамкнутая, образована сердцем и кровеносными сосудами. От желудочка сердца отходит аорта, которая делится на головную и внутреннюю. В сердце находится артериальная кровь. Газообмен происходит в лакунах соединительной ткани. Кровь становится венозной и возвращается к жабрам, где также происходит газообмен между организмом и внешней средой. Кровь бесцветна;
- выделительная система первоначально состоит из пары почек, из которых одна редуцируется;
- размножение. Встречаются как раздельнополые, так и гермафродиты. Оплодотворение у большинства внутреннее. Из яиц у низших брюхоногих развивается личинка - трохофора, которая превращается в велигер (парусник). Из парусника развивается взрослый моллюск. У высших развитие прямое, протекающее внутри яйца.
Представители брюхоногих: виноградная улитка, малый и большой прудовики, слизень .
Класс Двустворчатые
Этот класс насчитывает около 1500 видов.
Наиболее прогрессивные животные. Насчитывают около 700 видов. Тело головоногих дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. Их раковина недоразвита, сохранена только на спинной стороне. Есть радула. В заднюю кишку открываются протоки чернильного мешка. Дышат животные жабрами. Кровеносная и выделительная система сходна по строению с выделительной системой двустворчатых и брюхоногих. У головоногих хорошо развиты нервная система и зрение. Глаза способны к аккомодации. Это раздельнополые животные с выраженным половым диморфизмом. Оплодотворение у них внутреннее, развитие прямое. Все представители класса - хищники. Головоногие: кальмар , осьминог , каракатица .
Похожие статьи
