Кто питается почвенными бактериями. Распространение микроорганизмов в почве

Почвенные микроорганизмы не просто обитают в естественной гетерогенной среде, но сами являются ключевым фактором почвообразования и участвуют в процессах преобразования горной породы в почву с характерным строением. Оценивая роль микроорганизмов, Т. В. Аристовская выделила пять важнейших элементарных почвенно-микробиологических процессов: разложение растительного опада, образование гумуса, разложение гумуса, деструкция минералов почвообразующей породы и новообразование минералов. Указанные и другие функции почвенных микроорганизмов составляют как бы фундамент наземных экосистем. Относительно более подробно исследован процесс разложения органического вещества в почве.

Ежегодно при фотосинтезе связывается примерно 5 Ю 10 т атмосферного углерода, а в виде опада в почву поступает приблизительно 4 I0 10 т. Основную часть опада почвенные микроорганизмы минерализуют до углекислого газа и воды. Вместе с тем существенная часть опада превращается в гуминовые вещества (от 0,6

до 2,5-10 9 т) - особый класс природных соединений, для которых до сих пор нет точных молекулярных формул и выделение которых задается операционально (процедурой). Гуминовые вещества извлекают из почвы раствором щелочи. Затем осаждают кислотой фракцию гуминовых и гиматомелановых кислот. В растворе остаются фульвокислоты и неспецифические вещества. Нерастворимую часть называют гумином.

Все гуминовые вещества содержат большой набор функциональных групп. При их гидролизе в раствор переходят до 22 аминокислот (их массовая доля достигает 10%), разнообразные моносахариды (до 25 %) и другие соединения. Продуктами окисления являются в основном бензолполикарбоновые кислоты. Источниками аминокислот и сахаров в гуминовых веществах могут быть белки и углеводы растений и микроорганизмов, а исходным материалом для бензоидных циклов служат лигнин и флавоноиды. Некоторое представление о содержании гумуса дает окраска почвы. В сухом состоянии малогумусные почвы (не более 1,5 % гумуса) имеют светло-серый цвет. Черный или буро-черный цвет (5 - 6 % гумуса и более) сухих образцов характерен для почв с высоким уровнем плодородия (чернозем). Несмотря на то что до сих пор дискуссионными остаются многие вопросы по строению, механизмам образования и разложения гуминовых веществ, эти соединения играют исключительную роль в поддержании плодородия и других почвенных характеристик. Согласно одной из гипотез образования гумуса (П. А. Костычев, Т. Г. Мирчинк, Д. Г. Звягинцев и др.), ядра молекул гумуса представлены микробными меланинами.

Процессы разложения растительного опада (продукты фотосинтеза как основной ресурс почвенных микроорганизмов) в первом приближении удовлетворительно описывает кинетическое уравнение первого порядка:

где А, и А 0 - концентрация ресурса в момент /ив начальный момент; к - константа с размерностью обратного времени. Формально применимость такой простейшей модели предполагает, что обильный микробный потенциал не лимитирует процесс. Лабораторные и полевые эксперименты показывают, что к чаще всего не зависит от количества поступившего в почву органического вещества при условии, что нагрузка по углероду не превышает 1,5 % от массы сухой почвы (в противном случае могут существенно измениться почвенные характеристики).

Поступивший в почву органический материал содержит, как правило, разные компоненты. Определенное представление о диапазонах скоростей разложения органики в почве могут дать значения к для разных ресурсов в условиях лабораторного эксперимента: от 0,02-0,03 - для соломы, гемицеллюлозы и мертвой грибной биомассы до 0,003 сут -1 для лигнина.

Процесс разложения органики в почве существенно зависит от процентного содержания в растительном опаде углеводов (U ) и лигнина (L), а также от соотношения C/N. Примером может служить эмпирическое уравнение для индекса дыхания почвы:

Отношение C/N для почвенных бактерий варьирует обычно в диапазоне от 3: 1 до 8: 1. Для биомассы почвенных грибов максимальное значение отношения C/N выше и достигает 16. В этом отношении грибы более конкурентоспособны при разложении соединений с низким содержанием азота (например, лигнина). К тому же мицелиальная организация позволяет осуществлять перенос соединений азота по гифе как трубе (транслокация лимитирующего ресурса). Не исключено, что мицелий грибов поставляет азот в подстилку (здесь значение C/N очень высокое: 40 - 100) из нижележащего почвенного горизонта.

Общее правило заключается в следующем. Если C/N микробной массы больше C/N органического вещества, то в результате минерализации почва обогащается азотом. Это наблюдается, в частности, при разложении мертвой биомассы животных (C/N = 10) и фитомассы бобовых растений (C/N = 18). Если C/N микробной массы меньше C/N органического вещества, то в ходе иммобилизации начнется потребление минерального азота почвы. При этом общая скорость разложения может существенно снизиться, пока не погибнет часть микробной биомассы и (или) не появится дополнительный источник азота в ходе микробной атаки на почвенное органическое вещество. Указанные закономерности учитываются в классическом эмпирическом правиле внесения соломы: чтобы исключить нежелательный процесс иммобилизации ресурса в почве, к 100 кг соломы следует добавить 1 кг азота.

Сходные проблемы возникают при решении оптимизационных задач по восстановлению почвенного плодородия в ситуациях с загрязнением среды. Например, крайне сложная ситуация возникает при загрязнении почв углеводородным сырьем на нефтяных месторождениях и при авариях на нефтепроводах. При этом в силу разных причин (ухудшение водного режима в гидрофобной обстановке, выпадение растений, возрастание отношения C/N и т.д.) ингибируется активность большинства почвенных микроорганизмов. Для активизации микробных сообществ и ускорения процессов самоочищения необходимо внесение удобрений (на окисление 1 г нефти требуется примерно 80 мг азота и 8 мг фосфора) с созданием соответствующих условий по влажности и аэрации (например, путем внесения торфа, соломы и других рыхлых материалов). Помимо прочего интерес представляет интродукция микробных популяций, разлагающих нефтепродукты. Любопытной представляется возможность применения коры хвойных деревьев с природным микробным комплексом, адаптированным к природным смолам.

Процесс разложения органического вещества в почве зависит от влажности, температуры, pH, окислительно-восстановительного потенциала и других параметров. Относительно подробно изучен температурный фактор. Зависимость дыхания почвы от температуры в первом приближении соответствует правилу Вант-Гоффа: скорость продукции С0 2 при нагревании на 10 °С увеличивается примерно в 2 раза (обычно Q i0 варьирует от 2,0 до 2,5). Близкие значения Q l0 получены для продукции N 2 0, NO и СН 4 .

Вполне очевидно, что процесс разложения органического вещества почвенными микроорганизмами зависит также от влажности почвы и других факторов (и их взаимодействия). Примерная картина зависимости скорости разложения растительного опада от температуры и влажности почвы как ключевых факторов в обобщенном случае показана на рис. 2.3.

Попыткам уточнить эту зависимость посвящены многочисленные работы по сценариям последствий глобального изменения климата.

На глобальном уровне запасы углерода в почвах, биомассе суши и в атмосфере составляют примерно (1500, 600 и 720) 10 15 г соответственно. Изменение уровня почвенного углерода может существенно повлиять на пул атмосферного углерода, который усту-

Рис. 2.3. Зависимость относительной скорости разложения органического вещества (%) от температуры и влажности почвы. Для характеристики влажности почвы представлены простейшие градации полевого описания в диапазоне примерно от -0,01 до -100 бар: «мокрая» - выделяет воду при сжимании в руке, «сырая» - напоминает тесто, «влажная» - увлажняет фильтровальную бумагу, «свежая» - холодит руку, «сухая» - пылит пает почвенному. Подобные расчеты подчеркивают значимость почвенного органического вещества и почвенного микробного блока как факторов, определяющих климат. Для глобальной оценки величины углерода почвенной микробной биомассы предлагались разные методы и схемы расчета, которые позволили очертить диапазон значений - (2,5- 10) 10 15 г.

В относительно сбалансированных экосистемах («климакс») отношение углерода микробной биомассы к углероду почвенного органического вещества С МИ|ф /С орг составляет примерно 2 %. Через это «игольное ушко» должно пройти органическое вещество, поступающее в почву. Отклонение С МИ|ф /С орг отданного значения может указывать на нарушение режима системы по органическому веществу.

Для оценки увлажнения почв часто используются показатели объемной и весовой влажности, однако эти показатели неудовлетворительно характеризуют степень доступности воды для микроорганизмов. Вода может находиться в природной среде в различных состояниях, начиная от гигроскопической влаги, прочно адсорбированной на почвенных частицах, до гравитационной воды, свободно перемещающейся в крупных порах под действием силы тяжести. Для более строгой оценки степени доступности воды информативным является определение потенциала влаги как количества термодинамической работы, которая должна быть затрачена организмом на извлечение воды. Чаще всего диапазоны потенциалов воды для почвенных микроорганизмов представлены в барах. Среди других термодинамических показателей используют также показатель активности воды - отношение показателей давления водяного пара в исследуемой системе и чистой воды.

Развитие микроорганизмов в почвах обычно проходит не в большом объеме жидкости, а в капиллярах, заполненных водным раствором, или в тонких пленках. Толщина пленок и капилляров имеет существенное значение для жизнедеятельности микроорганизмов. Даже толстые капилляры часто заполнены воздухом и только на поверхности их стенок находится пленочная вода. В тонких пленках микроорганизмы практически не развиваются. По некоторым данным, органическое вещество в капиллярах с диаметром менее 1 мкм недоступно для микроорганизмов. Хорошее развитие микроорганизмов наблюдается в водных пленках толщиной 10 мкм и более.

Па микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, оказывает влияние (кроме большой адсорбирующей поверхности) специфика распределения и диффузии ресурсов и продуктов жизнедеятельности. Отмечено, что при развитии в тонких водных пленках уменьшаются размеры клеток. По всей видимости, одна из основных причин более мелких размеров клеток в почве по сравнению с питательными средами заключается в том, что в почве клетки развиваются в капиллярах. Статистический анализ особенностей размножения почвенных микроорганизмов с помощью разработанной Б. В. Перфильевым капиллярной микроскопии показал, что микроколонии бактерий разных классов в стеклянных капиллярах in situ распределены по закону редких событий (закон Пуассона). По мнению японского микробиолога Т.Хаттори, наблюдаемая малая величина вероятности размножения бактерий в почве объясняет, почему в ней не выполняется теорема Гаузе о конкурентном исключении популяций с близкими экологическими нишами.

В зависимости от влажности почвы режим функционирования почвенной биоты меняется столь существенно, что это может принципиально изменить направленность экосистемных процессов и привести к нежелательным последствиям. Нижний предел водного потенциала для микроорганизмов существенно ниже, чем для растений, и составляет -150 бар и менее для некоторых почвенных грибов, включая Penicillium spp. и Aspergillus spp. В таких условиях активная биота может быть представлена системой, построенной в основном на грибах и их хищниках (некоторых почвенных клещах).

При повышении потенциала почвенной влаги примерно до -55 бар и выше биоразнообразие возрастает. В частности, заметную роль в минерализации органического вещества в почве начинают играть актиномицеты - мицелиальные бактерии, которые являются продуцентами основных антибиотиков, используемых в медицине. Вероятно, эффективность метода лечения специально подготовленной землей (почвенная катаплазма), который, в частности, применял в прошлом веке выдающийся специалист в области гнойной хирургии В. Ф. Войно-Ясенецкий, связана с синтезом актиномицетами комплекса антибиотиков. Характерный запах почвы определяется некоторыми летучими продуктами жизнедеятельности актиномицетов (геосмин, 2-метилизоборнеол), причем в ряде случаев показана значимость этих соединений в координации процессов в микробном сообществе (например, инициация прорастания спор микоризных грибов).

Рост большинства бактерий обеспечивается при более высоких значениях потенциала почвенной влаги: от - 40 до 0 бар, а миграция бактерий возможна в диапазоне - (0,1-0,5) бар и выше. Применяя бактериальные удобрения, необходимо обеспечить непосредственный контакт клеток бактерий с корнем растения. Примером может служить активная миграция симбиотических азот- фиксаторов клубеньковых бактерий к корню растения-хозяина с последующим проникновением в корень и формированием клубеньков. При благоприятных условиях на 1 см 2 поверхности корня из почвы поступает примерно 20 клеток клубеньковых бактерий за 1 ч, причем значимость фактора миграции на этом этапе взаимодействия может превосходить значимость процесса размножения бактерий.

Вместе с тем в этом же интервале потенциала почвенной влаги активно прорастают многие фитопатогенные грибы (Pythium spp., Phytophtora spp., Fusarium spp.). При наличии таких популяций в природной среде это может привести к их доминированию в микробном сообществе, болезням растений и существенной потере урожая.

Самая высокая скорость разложения органического вещества микроорганизмами как условия снабжения растений основными минеральными ресурсами обеспечивается примерно при -0,1 бар. В этом случае почвенная биота наиболее эффективно выполняет свою основную экосистемную функцию по рециклизации ресурсов.

При переувлажнении скорость минерализации снижается, а в микробной системе на первый план выходят анаэробные бактерии. В ряде случаев такое переключение режима микробной системы нежелательно для сельскохозяйственного производства, поскольку в результате денитрификации происходит потеря азота и могут накапливаться токсические продукты (летучие жирные кислоты, аммиак, этилен, сероводород, двухвалентное железо и др.). В переувлажненной почве обычно окислительно-восстановительный потенциал на первых этапах разложения органического вещества сохраняется на уровне примерно 200 мВ, а затем происходит резкое снижение потенциала до -200 мВ, что близко к пороговому значению для образования метана. Наличие в почве нитратов существенно задерживает возникновение условий сильного восстановления. В этом случае в среде появляются продукты денитрификации, включая азот.

Анаэробные микрозоны создаются и в почвах, которые не переувлажнены. Примером может служить небольшой почвенный агрегат с органическим веществом. На его поверхности в аэробных условиях в результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий образуются нитраты. Внутренняя часть агрегата будет анаэробной и благоприятной для денитрификации при диффузии нитрата в почвенной влаге внутрь комочка.

В ряде случаев переключение в анаэробный режим может оказаться эффективным для ликвидации загрязнения окружающей среды. Например, при интенсивном сельскохозяйственном производстве серьезной проблемой стала избыточная концентрация нитратов. Для их удаления предложен микробиологический механизм денитрификации с помощью временного переувлажнения почв. Нитраты в этом случае будут использоваться почвенными микроорганизмами в качестве альтернативного акцептора электронов с образованием газов - азота и закиси азота. Таким путем удается достаточно быстро устранить загрязнение почв нитратами и предотвратить их поступление в поверхностные воды. Однако может возникнуть и другая проблема. Закись азота после поступления в атмосферу способствует разрушению озонового слоя. Поэтому возникает необходимость контроля процесса денитрификации с созданием условий для преимущественного образования азота как конечного продукта. Создание анаэробных условий с помощью переувлажнения почвы может оказаться также эффективным способом микробиологического разрушения некоторых ксенобиотиков.

Особенность почвы как природного местообитания различных организмов состоит в том, что условия для жизнедеятельности биоты непостоянны, а меняются в зависимости от климатических и других факторов. Например, типична ситуация с чередованием процессов увлажнения (после дождя или полива) и высушивания почв. В таких условиях существенно снижается функциональное потенциальное разнообразие почвенного бактериального сообщества, оцениваемое по способности утилизировать различные органические вещества. Есть основания полагать, что ведущая экоси- стемная функция почвенной биоты определяется не только параметрами, складывающимися в местообитании в данный момент времени, но и предысторией водного режима.

Многочисленные организмы, населяющие почву, представлены микроорганизмами (бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли), позвоночными и беспозвоночными животными. Обычно микроорганизмы концентрируются в самых верхних слоях почвы, куда поступает основная масса органических остатков. В толще микроорганизмы сосредоточены около корней живых растений (в ризосфере).

Роль микроорганизмов в почвообразовании исключительно велика 1)они являются тем активным фактором, с деятельностью которого связаны процессы разложения органических веществ и превращения в почвенный перегной. Микроорганизмы осуществляют ассимиляцию атмосферного азота. Они выделяют биологические вещества, необходимые для синтеза ферментов и белков, витамины, ростовые и другие вещества, являются активнейшим фактором биологического круговорота веществ.

Различные виды микроорганизмов, продуцируя и выделяя во внешнюю среду тот или иной фермент, могут участвовать в узком кругу реакций разрушения и синтеза, определяемых каталитическими свойствами фермента. От деятельности микроорганизмов зависит поступление в почвенный раствор элементов питания растений, а следовательно, плодородие почвы. Микроорганизмы вследствие кратковременности их жизненного цикла и высокой размножаемости сравнительно быстро обогащают почву значительным количеством органического вещества, весьма богатого белком.

По подсчетам И.В.Тюрина, ежегодное поступление в почву сухого микробного вещества может составить до 0,6 т/га. Эта биомасса, богатая протеинами, содержащая много азота, фосфора, калия, имеет большое значение для почвообразования и формирования плодородия почвы.

Бактерии. Среди микроорганизмов почвы бактерии представлены наиболее широко. Вес живой массы их в пахотном горизонте составляет от 3 до 6-7 т/га.

Количество бактерий в почве зависит от ее типа и культурного состояния. Обычно с глубиной численность бактерий уменьшается. Особенно их много в поверхностных горизонтах почв, богатых органическим веществом.

По способу питания бактерии делятся на автотрофные и гетеротрофные.

Автотрофные бактерии усваивают углерод из углекислого газа. Для превращения углерода СО 2 в органические соединения своего тела они используют или энергию солнца (фотосинтез), или химическую энергию окисления некоторых минеральных веществ (хемосинтез). Способностью к фотосинтезу обладает небольшая группа цветных бактерий (зеленые и пурпурные серобактерии), в составе которых находятся фотосинтезирующие пигменты. Эти бактерии – типичные водные организмы. Хемосинтезирующие бактерии широко распространены в почвах. К ним принадлежат нитрифицирующие бактерии, железобактерии, бесцветные серобактерии, водородные и тионовые бактерии.

Гетеротрофные бактерии усваивают углерод готовых органических соединений. Эти бактерии широко встречаются в природе и отличаются специфическим отношением к источникам углерода. Определенные физиологические группы бактерий могут употреблять отдельные органические вещества как источник пищи и энергии, другие же органические соединения могут быть для них непригодными.

Такая специализация по отношению к источникам углерода позволяет вовлекать в биологический круговорот все доступные организмам соединения углерода.

Автотрофные и гетеротрофные бактерии неодинаково относятся к источникам азотного питания. Одни способны фиксировать атмосферный азот (азотфиксаторы), другие усваивают только аммиачный азот (нитрофикаторы), третьи – азот белковых соединений (аммонификаторы).

Для бактерий необходимы также зольные элементы питания (фосфор, калий, сера, кальций, микроэлементы и др.).

По типу дыхания бактерии делятся на аэробные, требующие свободного (молекулярного) кислорода, и анаэробные, не нуждающиеся в нем. Среди анаэробных бактерий встречаются облигатные, развивающиеся без молекулярного кислорода, и условные (факультативные), которые могут жить как без свободного кислорода, так и при его наличии.

Среди бактерий встречаются спороносные и неспороносные виды. Неспороносные бактерии, обладающие менее мощным ферментативным аппаратом, составляют основу ризосферой микрофлоры. Спороносные бактерии способны разрушать более стойкие органические соединения, вследствие чего они в значительных количествах находятся в более глубоких горизонтах почвы.

Подавляющее большинство бактерий лучше всего развивается при нейтральной реакции среды.

Актиномицеты (плесневидные бактерии или лучистые грибы) содержатся в почвах в меньших количествах, чем бактерии, но они очень разнообразны и им принадлежит большая роль в протекающих процессах. Все актиномицеты – аэробные организмы, преимущественно сапрофиты, предпочитают нейтральную реакцию почв. Многие актиномицеты хорошо разлагают клетчатку, лигнин, парафины и воска, а также гумусовые вещества почв с высвобождением содержащихся в них питательных для растений элементов. Некоторые актиномицеты выделяют антибиотики (стрептомицин и др.).

Грибы – это сапрофитные гетеротрофные организмы. В почвах наиболее распространены плесневидные грибы. Эти грибы, имея ветвящийся мицелий, густо переплетают органические остатки в почве. В аэробных условиях они разлагают клетчатку, лигнин, жиры, белки и другие органические соединения. Они участвуют в минерализации гумуса.

Многие почвенные грибы вступают в симбиотические взаимоотношения с растениями, образуя внутреннюю или внешнюю микоризы. Особенно микоризное развитие грибов характерно для древесных и кустарниковых видов растительности. В этом симбиозе гриб получает от растения углеродное питание, а сам обеспечивает растение азотом, образующимся при разложении азотсодержащих органических соединений почвы.

Установлено, что некоторые зеленые растения, особенно из древесных пород, лишенные микоризы, развиваются слабо или совершенно не растут. Поэтому при разведении древесных пород на новых местах в почву вносят соответствующую микоризу (путем обогащения микоризной землей или применением специальных микоризных препаратов).

Водоросли распространены во всех почвах, главным образом в поверхностном слое. Содержат в своих клетках хлорофилл. Благодаря этому водоросли способны ассимилировать углекислый газ. Различают три типа водорослей: зеленые; сине-зеленые и диатомовые.

Жизнедеятельность водорослей зависит от условий увлажнения почвы. В процессе жизнедеятельности они выделяют кислород, поддерживая высокий уровень окислительных процессов. Водоросли оказывают влияние и на азотный режим в почвах. Имеются виды их, способные ассимилировать атмосферный азот. Кроме того, в слизи, окружающей клетки водоросли, хорошо приживается и активно действует азотобактер, фиксирующий атмосферный азот.

Водоросли активно участвуют в процессах выветривания пород и в первичном процессе почвообразования. В сильнокислой и сильнощелочной средах развитие водорослей подавляется.

Лишайники в природе обычно развиты на бедных почвах, на каменистых субстратах, в сосновых борах, в тундре, в пустыне. В благоприятных условиях они вытесняются другими видами растений.

Лишайники состоят из гриба и водоросли, т.е. имеет место симбиоз гриба и водоросли. Гриб обеспечивает водоросли водой и растворенными в ней минеральными веществами; водоросли же вырабатывают углеводы, которые используют гриб. По морфологическим признакам различают лишайники накипные или корковые (эпилитические), проникающие в породу только гифами и развивающие слоевища на ее поверхности, и эндолитические, развивающие и гифы, и слоевища в породе; на поверхность у них выходят только перитеции – плодовые тела. Лишайники разрушают породу биохимически, путем растворения, и механически, при помощи гифов и слоевищ, прочно срастающихся с поверхностью. При отмирании лишайника слоевище отрывается с захватом тонкой пленки породы. Слагающий эту пленку мелкозем, сносимый к подножию скал, в расщелины и различные понижения, и является первичной почвой, на которой поселяются высшие зеленые растения.

С момента поселения лишайников на горных породах начинается более интенсивное биологическое выветривание и первичное почвообразование, в результате формируется почва, в которой накапливаются фосфор, сера, калий, кальций, азот и другие элементы.

Почвы в том виде, в котором они есть на планете Земля, – результат работы бактериальных сообществ. Смешивая частицы горных пород и минералов с продуктами переработки отмершей органики и с продуктами собственной жизнедеятельности, микроорганизмы шаг за шагом превращали безжизненные скалистые пустыни в покрытые плодородным гумусом территории, которые стали базой для реализации нового витка круговорота веществ на планете. Бактерии в почве – основные двигатели этого круговорота.

Строго говоря, почвенные бактерии – это и есть часть почвы. Вернее, не самой почвы, а ее плодородного слоя – гумуса. В одной чайной ложке гумуса живет более одного миллиарда микроорганизмов, которые постоянно заняты либо определенной стадией разложения отмершей органики, либо фиксацией поступающих в почву неорганических веществ и построением из них сложных органических молекул.

Группа почвенных бактерий ведет свою историю с тех времен, когда представители органической жизни (растения и животные) только начали выбираться на сушу и оставлять на скалистых морских берегах остатки своей жизнедеятельности. Вот эти остатки и стали первым домом почвенных бактерий. Научившись преобразовывать органику в почву, микроорганизмы живут в ней и поныне, приспосабливаясь к меняющимся условиям окружающей среды.

В микробиологии существует функциональное деление почвенных микробов, которое строится на том, какое экологическое значение имеют те или иные микроорганизмы в процессе преобразования неорганических и органических веществ:

1. Деструкторы – бактерии, которые живут в почве и минерализуют (разлагают) органические соединения, попавшие в верхние слои почвы. Их роль – превращать останки животных и растений в неорганические вещества.
2. Азотфиксирующие или клубеньковые микробы – симбионты растений. Их роль заключается в том, что только виды клубеньковых микробов могут связывать неорганический атмосферный азот и снабжать им растение. Тем самым азотфиксаторы обогащают минеральный состав растительных тканей.
3. Хемоавтотрофы – собирают имеющуюся неорганику в органические молекулы, используя при этом энергию химических реакций, которые протекают внутри самой бактерии. Это группа автотрофов. Их роль заключается в том, что они могут обработать накапливающиеся в почве неорганические вещества и «кормить» ими растения.

Кроме названных, в почве присутствуют и другие виды бактерий, которые не играют особой роли и не имеют значения при формировании плодородного слоя, но могут стать причиной губительного поражения живых тканей. Это болезнетворные микробы, которые попадают в почву с зараженными органическими остатками или переносятся с аэрозолями (воздушные потоки с мелкодисперсной взвесью).

Деструкторы

Это одна из самых многочисленных групп, в которой могут быть как аэробные (дышащие кислородом) бактерии, так и анаэробные (дышащие за счет протекания других реакций). Какие из них преобладают – сказать сложно. Микробиологи не придают значения выведению таких соотношений.

В группу деструкторов входят не только бактерии. Также активно разлагают органику так называемые детритофаги (жуки-скоробеи, термиты, дождевые черви и т.д.). Их роль заключается в первичном разложении органических молекул на более простые соединения, которые после обрабатывают бактерии-редуценты.

Редуценты (сапротрофы) осуществляют окончательное глубокое разложение, в результате которого создается особая микрофлора, питающая растительность определенной экосистемы.

1. В почве широко распространены представители класса Клостридии. Известны и азотфиксирующие Клостридии, и Клостридии-редуценты. Среди этого класса микроорганизмов встречаются и болезнетворные патогенные микробы, но в почве такие могут присутствовать только в качестве аллохтонных (случайных) прокариотов. Известные почвенные Клостридии – анаэробные микробы, роль которых заключается в высвобождении углекислого газа из органических сахаров, содержащихся в клетках тканей погибших растений.
2. Бациллы – еще одно семейство спорообразующих бактерий, которыми богаты почвы. Бациллы в основном аэробы и факультативные анаэробы, которые могут жить в присутствии кислорода, но не могут им дышать. Среди Бацилл обнаружены самые крупные виды, которые могут достигать размеров до 5 мкм. Самая известная Бацилла – Сенная палочка.
3. Еще одно семейство бактерий, которое широко распространено в почвах – Псевдомонады. Это аэробные микроорганизмы, их не бывает среди анаэробов. Некоторые группы могут быть патогенными для растений. Псевдомонады могут расщеплять буквально любой субстрат. Их большое количество на очистных сооружениях, также они перерабатывают синтетические и токсичные отходы.

Основная зона обитания аэробных редуцентов – ризосфера, прикорневая область и область корней растений. Анаэробные редуценты живут в более глубоких слоях почв, куда плохо проникает кислород.

Азотфиксирующие обитатели почв

Одна из самых популярных в быту групп микроорганизмов – клубеньковые бактерии.

Клубеньковые микробы — единственные микроорганизмы, с помощью которых можно быстро и с минимальными трудозатратами насытить почвы азотом, что в свою очередь значительно повышает урожайность на таких полях.

К клубеньковым микробам относятся те же Клостридии (их аэробные роды), но основная группа клубеньковых прокариотов — это все-таки представители рода Ризобиум.

Этим клубеньковым микроорганизмам даже дают названия по названию того растения, мутуалистический симбиоз с которым образовывает данный клубеньковый микроб.

Суть симбиоза клубеньковых микробов и растений состоит в том, что колония бактерий формирует нарост на корне растения, через который растение получает преобразованный в аммиак молекулярный азот, а взамен снабжает колонию бактерий необходимыми ей питательными веществами.

Представители рода Ризобиум являются анаэробами. Создание анаэробных условий является также одной из задач, которые решают данные бактерии с помощью симбиоза с растениями.

Хемолитотрофы

Группа бактерий – автотрофов. Они единственные на планете организмы, которые могут из неорганических веществ продуцировать органические вещества. Их роль глобальна, поскольку в круговороте веществ их не могут заменить никакие другие организмы.

Автотрофы представлены пятью основными группами:

• нитрифицирующие – аэробные микробы, которые включают неорганический азот в органические соединения;
• окислители серы – аэробные прокариоты, включают неорганическую серу в органические молекулы;
• железобактерии – аэробные ацидофильные (живут в средах с повышенной кислотностью) бактерии, включающие в состав органики неорганическое железо;
• водородные и карбоксидобактерии – аэробные микроорганизмы, которые преобразуют молекулярный водород и углекислый газ.

Среди автотрофов нет патогенных видов, поскольку основная причина патогенности – продуцирование процессов гниения (разложения органической материи). Автотрофам органика в качестве пищи не интересна.

Патогенная микрофлора

Патогенные микроорганизмы в почве – результат фекального загрязнения. Практически все микробы, провоцирующие процессы гниения, попадают в почву из кишечников растений или животных.

Основные представители патогенной микрофлоры – колиформные прокариоты, так называемые бактерии группы кишечной палочки. Попадая в почву, эти микробы могут довольно долго существовать, если к ним перекрыт доступ прямых солнечных лучей и почва достаточно прогрета.

Особенно опасны для человека колиформные бактерии, попавшие в почвы из кишечника животных. Они вызывают те формы гниения органических тканей человека, которые сложно оперативно остановить.

Кроме того, большую опасность для животных и человека несут бактерии гниения, вырабатывающие высокотоксичные протеолитические ферменты, которые становятся причиной гангрены и столбняка.

Почвенные бактерии МЕТАНОБАКТЕРИИ — специфическая группа анаэробных микроорганизмов, которая в результате своей жизнедеятельности выделяет природный газ - топливо для человека. В почве обитает столбнячная палочка - возбудитель опасного заболевания столбняка. Палочка обнаруживается в почвах садов, огородов, пастбищ. Опасно, имея колотые и другие раны, работать с землей. Поэтому после работы с землей мыть руки кишечные бактерии Зачем нужны бактерии в кишечнике? Организм человека населяет многообразнейший мир бактерий. Только в полости желудочно-кишечного тракта обитает около 300 их видов, а масса обитающих в организме микробов достигает 4 кг! Максимальное их количество скапливается в ротовой полости, пищеводе и кишечнике. Этот вид бактерий относят к сапрофитам. Как правило, сапрофиты формируют здоровую микрофлору в кишечнике. Их жизнедеятельность обеспечена за счет питания непереработанных остатков пищи человека, а человеку они помогают расщеплять (переваривать) растительную пищу. Кроме того они образуют витамины В и К. Роль кишечных бактерий в укреплении иммунитета Кишечные бактерии очень необходимы нашему организму для укрепления своих защитных функций. Клетки иммунной системы обмениваются с ними особенными молекулами, необходимыми для развития иммунной системы. Данное утверждение основывается на исследовании, проведенном в Париже. Ученые выращивали мышей в стерильной обстановке, где кишечных бактерий недоставало. После этого было проведено изучение строения их кишечника. У мышей были обнаружены почти неразвитые лимфоидные узлы, где скапливаются антитела. На основе опытов было доказано, что кишечные бактерии, влияют на укрепление иммунной системы, Кишечные бактерии Организм человека населяет многообразнейший мир бактерий. Только в полости желудочнокишечного тракта обитает около 300 их видов, а масса обитающих в организме микробов достигает 4 кг! Максимальное их количество скапливается в ротовой полости, пищеводе и кишечнике. Этот вид бактерий относят к сапрофитам. Как правило, сапрофиты формируют здоровую микрофлору в кишечнике. Их жизнедеятельность обеспечена за счет питания непереработанных остатков пищи. Но есть и другие патогенные микробы, которые питаются продуктами разложения тканей в организме. Именно они могут способствовать развитию болезней. Это происходит в тех случаях, когда численность этих микробов начинает превышать количество полезных. В результате нарушается здоровая микрофлора, и наступает дисбактериоз. При дисбактериозе нарушаются важные обменные процессы организма, например, витаминный и минеральный. Но в здоровом организме микрофлора кишечника вырабатывает лизоцим, который подавляет рост болезнетворных микробов. При нормальной микрофлоре количество полезных бактерий превышает патогенные, и последние вынуждены гибнуть в такой неравной ситуации. Стенки здорового кишечника обволакивают клетки, ответственные за иммунитет. От их работы зависит иммунная защита всего организма. Поэтому при дисбактериозе, как правило, снижается и работа иммунной системы. Очень важна здоровая микрофлора кишечника у новорожденных. Ее нормальное формирование происходит при кормлении ребенка грудью. Отрицательная роль принадлежит болезнетворным бактериям. Они способны проникать в ткани растений, животных и человека и выделять при этом вещества, угнетающие защитные силы организма. Такие болезнетворные бактерии, как возбудитель чумы (палочки), сибирской язвы (палочки) живут в организме животных и человека. В теле человека болезнетворные бактерии питаются, быстро размножаются и отравляют организм продуктами своей жизнедеятельности. Болезнетворные бактерии вызывают болезни: тиф, холеру, дифтерию, столбняк, туберкулез, ангину, сибирскую язву, чуму. Одними из этих болезней человек заражается при общении с больными людьми (ЗАРАЖЕНИЕ ВОЗДУШНО КАПЕЛЬНЫМ ПУТЕМ), другими — при употреблении пищи или воды, в которую попали болезнетворные бактерии, при контакте с зараженными животными, болезни могут переносить грызуны. Бактерии могут привести к существенным потерям урожая. Для уничтожения болезнетворных бактерий, используется стерилизация. Стерилизация - полное освобождение какого-либо предмета от любых микроорганизмов. Стерилизация осуществляется чаще всего с помощью нагревания до температуры +120 °С в течение 20 минут. Стерилизацию также можно проводить с помощью веществ: йода, перекиси водорода, борной кислоты, марганцевокислого калия, спирта. Уничтожают бактерии при помощи радиоактивного и ультрафиолетового излучения. Для предупреждения заболевания некоторыми бактериальными болезнями животным и человеку проводят предохранительные прививки. Дезинфекция - уничтожение болезнетворных бактерий и их ядов.. Для этого применяются обработка дезинфицирующими растворами, облучение лампами ультрафиолетового излучения, кипячение белья. Обычно применяется дезинфекция в медицинских учреждениях, учреждения питания и массовых скоплений людей. Заболевшим животным и человеку вводят лечебную сыворотку, применяют различные антибиотики Бактериальные заболевания Название болезни холера Возбудитель дизентерия Палочки (бациллы) Зонне, Флекснера Бацилла Коха Бацилла клостридиум тетани Бацилла антрацис Чумная палочка туберкулез столбняк сибирская язва чума Вибрион Коха Способы передачи Вода, грязные руки, продукты, вещи, мухи Вода, грязные руки, продукты, вещи, мухи Воздух, капли в воздухе почва Больные животные и люди Грызуны, блохи Клубеньковые азотфиксирующие бактерии (симбионты) Растение люпин относится к семейству бобовых, на корнях которых живут клубеньковые бактерии Для плаката антибиотики предохранительные прививки лечебная сыворотка дезинфекция стерилизация ультрафиолетовое излучение мыть руки мыть овощи и фрукты влажная уборка носить вторую обувь личная гигиена кипячение засолка сушка замораживание маринование Бактерии и продукты питания Кисломолочные продукты человек получает в результате брожения. Брожение - процесс химических превращений веществ, который могут осуществлять некоторые бактерии, например молочнокислые бактерии, уксуснокислые. С помощью этих бактерий мы квасим овощи и фрукты. Бактерии брожения убивают гнилостные бактерии. Однако кроме пользы молочнокислые бактерии могут приносить и вред, вызывая прокисание продуктов. Для борьбы с ними используют кипячение. Широко распространенными методами борьбы с бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например при изготовлении варенья, засолка. При засолке огурцов, помидоров, грибов, квашении капусты за счет деятельности молочнокислых бактерий создается кислая среда, угнетающая развитие бактерий гниения. На этом основано консервирование продуктов питания Бактерии ботулизма (анаэробные), вырабатывают яд ботулин. Обитают в воде, организмах животных, в почве в виде спор. С почвой споры бактерий ботулизма попадают на овощи, фрукты, грибы, которые мы затем старательно закатываем в банки. Если при консервировании не соблюдать некоторые важные правила, в банках любимым лакомством может затаиться коварная опасность - ботулизм, который в самых печальных случаях может повлечь за собой даже смертельный исход. Ботулизм - это инфекционное заболевание, которое поражает центральную нервную систему. Поэтому для борьбы с ботулизмом необходимо хорошо мыть фрукты и овощи, стерилизовать посуду.

Почвы, которые сегодня присутствуют на Земле, были образованы в результате жизнедеятельности бактерий. Перерабатывая минеральные частицы горных пород и смешивая их с продуктами переработки отмерших органических соединений и результатом собственной жизнедеятельности, микроорганизмы постепенно превратили безжизненные скалистые долины нашей планеты в плодородные земли. Живые микроорганизмы и бактерии - важнейший элемент цепи естественного круговорота в природе. Считается, что именно они являются двигателем этого процесса.

В природе их очень много: всего в одном грамме лесного грунта содержатся десятки и даже сотни миллионов почвенных бактерий разных видов и подвидов.

Естественный круговорот

В процессе роста растения воспроизводят сложнейшие органические вещества из простых веществ: воды, минеральных солей и углекислого газа. Микроорганизмы, живущие в почве, в результате своей жизнедеятельности перерабатывают отмершие части растений и погибшие организмы в перегной, разлагая тем самым сложные вещества на простые. Эти компоненты растения могут снова использовать для своего развития и роста.

Распространение почвенных микроорганизмов

Бактерий вокруг нас великое множество и распространены они почти везде. Их нет разве что в кратерах действующих вулканов и на небольших участках испытательных полигонов, где проводятся взрывы атомного оружия. Никакие другие жесткие условия окружающей среды не мешают существованию бактерий. Они спокойно переносят ледники Антарктики и живут в воде обжигающих кипящих источников, спокойно приспосабливаются к раскаленным пескам жарких пустынь и живут на скалистых склонах горных вершин. Их настолько много, что вполне возможно, что некоторые названия почвенных бактерий мы еще даже не знаем. На Земле все живые существа постоянно взаимодействуют с микрофлорой, часто выполняя при этом роль ее хранителя и распространителя.

Микрофлора почвы очень богата и разнообразна. Всего в одном кубическом сантиметре может встречаться до миллиарда бактерий. Однако популяция почвенных микроорганизмов может изменяться. Это зависит от типа и состава почвы, ее состояния, а также глубины изучаемого слоя.

Как питаются бактерии

Почвенные микроорганизмы могут получать энергию несколькими способами. Некоторые из бактерий этой группы являются автотрофными, то есть могут самостоятельно вырабатывать собственные вещества для питания, а какие-то из них в качестве питания используют в пищу органические соединения. Именно последняя группа, представляющая гетеротрофные бактерии, и заслуживает отдельного внимания. Среди гетеротрофных представителей царства микроорганизмов, выделяют три основные группы бактерий:

У каждой из этих категорий не только различный способ питания, но и образ жизни совершенно разный. Какие-то виды могут существовать только в воздушной или кисломолочной среде, каким-то микроорганизмам для полноценного существования нужен процесс гниения и разложения, а какие-то представители могут прекрасно чувствовать себя в безвоздушном пространстве. Такие бактерии могут встречаться абсолютно везде на нашей планете.

Почвенные бактерии

Среда обитания таких бактерий - почва. Они представляют собой мельчайшие одноклеточные микроорганизмы. Обитают эти существа в тончайших водных пленках в почве вокруг корневых систем различных растений. Благодаря своим небольшим размерам, они могут расти, развиваться и адаптироваться к быстро изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем другие более крупные и сложные микроорганизмы. Особенности их формы позволяют этим бактериям прекрасно приспосабливаться к среде обитания, поэтому их строение за всю историю эволюции осталось в неизменном виде. Обычно такие микроорганизмы имеют форму шара, палочки или имеют изогнутую геометрию.

В своем большинстве бактерии почвенные являются хемосинтетиками, т. е. питаются продуктами, полученными в результате окислительно-восстановительных реакций при участии углекислого газа. В процессе своей жизнедеятельности они производят вещества, необходимые для роста и развития других микроорганизмов.

Семейство почвенных микроорганизмов достаточно разнообразно. Здесь присутствуют такие бактерии, как:

Азотофиксаторы

Уникальной способностью этой группы почвенных бактерий является умение усваивать молекулы азота из воздуха, что невозможно для растений. Однако в результате синтеза, произведенного азотофиксаторами, азот может усваиваться растениями. По образу существования эти бактерии делятся на свободноживущих и симбионтов, то есть тех, которым необходимо взаимодействовать с другими микроорганизмами.

Клубеньковые азотфиксаторы - симбионты, имеющие продолговатую овальную или палочкообразную форму. Обычно они вступают во взаимодействие с бобовыми культурами, такими как горох, чечевица, люцерна и т. д.

Поселившись в корневой системе, они образуют шарообразные узелки, которые видны даже невооруженным глазом, и живут внутри них. Симбиоз бактерий и растения приносит обоюдную выгоду. Данный вид микроорганизмов поставляет в корневища азот, в то время как питание почвенных бактерий происходит за счет переработки продуктов, получаемых непосредственно из растения и его отмерших частиц. Для многих растений клубеньковые уплотнения - единственный источник азотсодержащих соединений. Однако в средах с повышенным содержанием азота клубеньковые микроорганизмы прекращают вступать во взаимодействие с некоторыми растениями. Они очень избирательны и активируются только в определенных видах и сортах.

Сегодня принято делить фиксирующие азотные соединения организмы на две группы. Первая группа - это микробы, способные вступить в симбиоз с растениями. К их числу относят такие виды, как Rhizobium, Bradyrhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium и Azorhizobium, которые могут жить и свободно, не вступая во взаимосвязь. Вторая группа почвенных ассоциативных азотфиксаторов - это более приспособленные к свободному существованию в почве. В качестве примера почвенных бактерий можно назвать Azospirillum, Pseudomonas, Agrobacterium, Klebsiella, Bacillus, Enterobacter, Flavobacterium Arthrobacter, Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia и другие роды.

Бактерии гниения

Сапрофиты (бактерии гниения) обычно живут на поверхности грунта. Они обитают в верхних слоях почвы, на отмерших частях корневых систем растений, на поверхности погибших личинок. В качестве источника своей жизнедеятельности используют органическую мертвую ткань: в огромных количествах обнаруживаются на останках животных, упавших листьях и плодах растений. Результатом их жизнедеятельности является быстрое разложение и утилизация мертвых тканей. Они в значительной степени улучшают состав почвы, наполняя ее питательными веществами.

К семейству сапрофитов относится большая часть представителей почвенных бактерий. Существует два вида подобных микроорганизмов. Одни из них живут в бескислородных средах, а другим для полноценной жизнедеятельности обязательно нужен воздух. Это свободноживущие организмы, которые никогда не вступают в симбиоз.

К питательным органическим соединениям сапрофиты достаточно требовательны. Любой перерабатываемый ими продукт должен содержать определенные компоненты, что влияет на процесс их роста, развития и жизнедеятельности. Обязательные питательные соединения - это:

• азотосодержащие соединения или определенный набор аминокислот;
• витамины, белковые и углеводные соединения;
• пептиды, нуклеотиды.

Как происходит процесс

Гниение органики происходит благодаря тому, что микроорганизмы, способствующие разложению материи, обладают метаболизмом. В результате этого процесса разрушаются химические связи молекул ткани, содержащей соединения азота. Питание микроорганизмов осуществляется вследствие захвата элементов, содержащих белок и аминокислоты. В результате ферментации продуктов, поступающих в организм бактерии, из белковых соединений высвобождается аммиак и сероводород. Таким образом микроорганизмы получают энергию для своего дальнейшего существования.

В природе бактерии гниения играют первостепенную роль в восстановлении и минерализации почвы. Отсюда и часто встречающееся название бактерий этого типа - редуцент. В процессе своей жизнедеятельности редуценты превращают органические вещества и биомассы в простейшие соединения СО 2 , Н 2 О, NH 3 и другие. Среди гнилостных бактерий широко распространены аммонифицирующие микроорганизмы - неспорообразующие энтеробактерии, бациллы, спорообразующие клостридии.

Бактерии брожения

Способ питания почвенных бактерий брожения заключен в переработке органических сахаров. В естественной природной среде они обычно встречаются на поверхности растений, плодов и ягод, в молочных продуктах и в различных слоях эпителия птиц, животных, рыб и человека. В результате их жизнедеятельности происходит скисание продуктов с образованием молочной кислоты. Благодаря такому свойству их повсеместно используют в приготовлении всевозможных заквасок и кисломолочных продуктов. Молочнокислые бактерии также являются первостепенными участниками при заготовительном силосовании растительных кормов для сельскохозяйственных животных.

Почвенные молочнокислые микроорганизмы преимущественно имеют две формы - могут быть вытянуты в виде палочки или иметь сферическую форму.

Болезнетворные бактерии

Бактерии гниения (сапрофиты) и другие условно патогенные микробы, попавшие в организм человека из окружающей среды, при наличии определенных условий могут вызвать тяжелые заболевания как у людей, так и у животных. Особенно подвержены такому воздействию люди с ослабленным иммунитетом и пациенты, страдающие от авитаминоза, неврозов и постоянного переутомления. Бывают случаи, когда вызванные резидентной микрофлорой заболевания заканчиваются летальным исходом.

Сапрофитные микроорганизмы, попав в организм человека, могут вызвать бактериальный шок, развивающийся вследствие поступления в кровь большого количества условно патогенных микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности. Обычно подобное явление происходит на фоне длительных очаговых инфекций.

Нередко представители резидентной почвенной микрофлоры способствуют возникновению гнойно-воспалительных процессов и абсцессов в организме.

Однако отрицательное воздействие условно патогенные микроорганизмы на организм живых существ могут оказать лишь при появлении благоприятных для их жизнедеятельности факторов. Для улучшения земельных почв, их обогащения и минерализации такая микрофлора необходима. Ведь без нее земли вовсе перестанут быть плодородными, а это, несомненно, станет негативным фактором для естественного круговорота жизни на Земле.

Борьба с вредоносными гостями

Хорошо известно, что сапрофиты, попав в продукты питания, вызывают их порчу. Как правило, такой процесс сопровожден большим выделением ядовитых для человека веществ, сероводорода и аммиака. Субстрат может нагреваться, доходя порой до самовозгорания. Поэтому человек создает условия, в которых микроорганизмы, вызывающие гниение и разложение, теряют способность к размножению или вовсе погибают. К подобным мерам относится пастеризация, стерилизацию, соление, копчение, кипячение, засахаривание или высушивание продуктов.

Функции и значение бактерий

Почвенные микроорганизмы способствуют быстрому разложению неживой органической субстанции, образуя при этом высококачественный гумус в различных слоях грунта, необходимый для нормального развития растений. Некоторые бактерии способны ассимилировать почвенные источники азота, фосфора и железа. Они могут трансформировать или перераспределять метаболиты между частями растения. Эндорфитные микроорганизмы, живущие во внутренних слоях корневой системы растений, оказывают положительное влияние на их рост и развитие. Данная группа бактерий не только борется с патогенными микроорганизмами, но даже способна продуцировать для растения витамины и гормоны. Поэтому важность почвенной микрофлоры сложно переоценить.