"Потребность человека в кислороде. Строение органов дыхания"

Важность кислорода для сохранения жизни организма бесспорна. Если сравнить между собой существенно необходимые для жизни организма ингредиенты (воду, питательные вещества и кислород), то окажется, что расстройство кислородного бюджета в каком-либо из звеньев наиболее быстро приводит к смерти. В организме человека, как наиболее высоко организованной форме жизни, функциональная способность жизненно важных органов существенно зависит от непосредственного снабжения их кислородом. Поэтому любое патологическое состояние тесно связано с нарушениями в кислородном бюджете организма.

При напряженной деятельности потребление кислорода значительно возрастает. Запасы кислорода в организме человека крайне невелики; их может хватить для жизнедеятельности только на 5-6 минут.

Вдыхаемый человеком атмосферный воздух содержит 20,94% кислорода, 79,03% азота и разных инертных газов (аргон, неон, гелий и др.) и 0,03% углекислого газа. Состав выдыхаемого воздуха уже иной: кислорода в нем 16,3%, углекислого газа 4%, азота и других инертных газов 79,7%. Сопоставление этих чисел показывает, что в легких количество кислорода уменьшается, а углекислоты - увеличивается. Кислород из воздуха, находящегося в альвеолах, переходит в кровь, а углекислота покидает кровь и переходит в альвеолярный воздух. Почему же происходит этот переход газов? Переход газов из окружающей среды в жидкость и из жидкости в воздух подчиняется определенным физическим законам. Каждый газ растворяется в жидкости в зависимости от своего парциального давления (парциальным давлением называется та часть общего давления, которая приходится на долю каждого газа в смеси газов. Оно зависит от процентного содержания данного газа). Каково же парциальное давление каждого из этих газов?

Атмосферное давление равно 760 мм рт. ст. Следовательно, если воздух оказывает давление, равное 760 мм рт. ст., то парциальное давление кислорода составит 20,94% от общего давления и будет равно 159 мм рт. ст. Парциальное давление азота и других инертных газов составит 79,03% атмосферного давления и будет равно 600,8 мм рт. ст. Углекислого газа содержится очень мало - всего 0,03%. Поэтому его парциальное давление будет приблизительно 0,2 мм рт. ст. Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем давление (напряжение) этого же газа в жидкости, то газ будет растворяться в жидкости, пока не установится определенное равновесие. Если, например, парциальное давление кислорода в альвеолах будет выше, чем в притекающей венозной крови, то кислород из альвеолярного воздуха будет переходить в кровь.

Кровь, поступив через легочную артерию в легкие, растекается в капиллярах по огромной площади альвеол тоненьким слоем. Это тоже способствует газообмену. Кислород, переходя из альвеолярного воздуха в кровь, вступает в химическую связь с гемоглобином. Насыщенная кислородом кровь разносится по всему организму и в капиллярах тканей отдает кислород. Здесь же в кровь поступает углекислота. Кислород, который кровь отдает тканям, идет в клетки и вступает в химические процессы обмена веществ.

Количество кислорода, которое потребляется человеком значение непостоянное, а переменное, и зависит от целого ряда различных факторов.

Активность человеческого дыхания зависит от многих факторов. Так, например если вы станете под холодный или достаточно прохладный душ, то потребление вами кислорода увеличится примерно на 100%, а отдача углекислого газа увеличится на 150% (в сравнении с условиями комнатной температуры воздуха). Частота дыхательных процессов возрастает с увеличением теплопотерь человека. Растущему организму и организму человека, который физически много работает требуется большее количество кислорода, чем другому организму человека.

Человек за один час сна потребляет от 15 до 20 л кислорода; когда человек просто лежит, но при этом бодрствует, тогда поглощение им кислорода увеличивается на 30 – 35%; спокойно идущий человек потребляет на 100% больше кислорода; при спокойной, лёгкой работе потребность в кислороде увеличивается на 200%; при тяжёлой физической работе потребление кислорода может увеличиться на 600% и даже более (зависит от интенсивности работы).

Активность дыхательных процессов человека напрямую влияет на ёмкость его лёгких. Так, у спортсменов ёмкость лёгких больше нормы на 1 - 1,5 л, а у профессиональных пловцов ёмкость лёгких может достичь 6 л. С увеличением ёмкости лёгких частота дыхания уменьшается, а глубина вдоха увеличивается. Если обычный человек (не спортсмен) дышит с частотой 14 - 18 дыханий в минуту, то спортсмен – 6 - 10 дыханий в минуту. Таким образом, потребность человеческих тканей в кислороде напрямую зависит от его образа жизни, интенсивности труда и возраста.

А. М. Чарный,

"Патофизиология гипоксических состояний".
Медгиз, М., 1961 г.

Публикуется с небольшими сокращениями.

Важность кислорода для сохранения жизни организма бесспорна. Если сравнить между собой существенно необходимые для жизни организма ингредиенты - воду, питательные вещества и кислород, то окажется, что расстройство кислородного бюджета в каком-либо из звеньев наиболее быстро приводит к смерти. В организме человека, как наиболее высоко организованной форме жизни, функциональная способность жизненно важных органов существенно зависит от непосредственного снабжения их кислородом. Поэтому можно предполагать, что любое патологическое состояние тесно связано с нарушениями в кислородном бюджете организма.

Понятие «кислородный бюджет» включает весь комплекс вопросов, касающихся потребности организма в кислороде, законов проникновения кислорода в клетки и жидкости организма, транспорта его через кровеносную систему и механизма его использования в тканях. Между потреблением кислорода и выработкой энергии в организме были установлены определенные количественные соотношения. Энергетической основой жизнедеятельности организма является постоянное окисление пищевых веществ. В условиях белкового питания при потреблении 1 л кислорода образуется 4,48 ккал, при питании жиром - 4,69 ккал, при исключительно углеводной пище - 5,05 ккал тепла. Потребление 1 л кислорода в условиях смешанного питания сопровождается образованием 4,8 ккал тепла.
... Таким образом, человек в покое при минимальном газообмене потребляет около 250 мл кислорода в минуту. В то же время образуется около 200 мл углекислоты. При тяжелой мышечной работе потребление кислорода увеличивается в 10 и более раз, что составляет примерно 2500-3000 мл кислорода в минуту. Это положение подтверждается данными, полученными при изучении отдельных органов в покое и при напряженной деятельности.
... При напряженной деятельности потребление кислорода значительно возрастает.
Запасы кислорода в организме человека крайне невелики; их может хватить для жизнедеятельности на 5-6 минут.
... По вычислениям Баркрофта, количество крови у кита составляет приблизительно 8000 л при общем весе его 122 000 кг. Отсюда следует, что количественные соотношения между весом тела и объемом крови у кита приблизительно того же порядка, что и у человека. Те же соотношения существуют в организме других ныряющих животных (тюлень). Сопоставление запасов кислорода в организме человека и ныряющих животных дает ясную картину незначительности этого запаса у человека и ныряющих животных. Длительное пребывание ныряющих животных под водой без доступа атмосферного кислорода и при малых запасах его в организме оказывается возможным благодаря низкой интенсивности обмена веществ. Весьма малые запасы кислорода у человека полностью удовлетворяют его физиологические потребности при условии постоянного пополнения этого запаса из внешнего воздуха . Это достигается регуляцией снабжения организма кислородом и удалением углекислоты, которая осуществляется автоматически и при больших скоростях. Условия для этого, надо полагать, были созданы на определенной стадии развития организма и являлись причиной того, что жизненно необходимый для организма газ стал легко абсорбироваться кровью и быстро отдаваться тканям. Этими условиями являются: физические свойства и законы проникновения кислорода в клетки и жидкости организма, транспорт кислорода через кровеносную систему и механизм использования кислорода в тканях.

ОСНОВНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КИСЛОРОДА И ЗАКОНЫ ПРОНИКНОВЕНИЯ ЕГО В ЖИДКИЕ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

В крови и тканях организма имеется около 20 л углекислого газа, 1 л кислорода и 1 л азота. По закону Дальтона давление газа в смеси не зависит от содержания других компонентов в смеси и равно тому давлению, которое оказывало бы это количество газа , если бы оно одно занимало данный объем. Это давление называется парциальным давлением газа.
Парциальное давление кислорода в клетках, крови и жидкостях организма является важным фактором, обусловливающим его нормальную жизнедеятельность. Парциальное давление кислорода в клетках представляет собой внутриклеточное газовое давление, а в тканевой жидкости и лимфе - внеклеточное. Кемлбелл методом образования газового пузыря показал, что при любом объеме данного газа в ограниченной полости после выравнивания в условиях покоя парциальное его давление остается постоянным. Снабжение организма кислородом обеспечивается дыхательной системой, кровью и тканями. Что касается дыхательной системы, то здесь поступление кислорода подчинено законам проникновения газов через мембраны и диффузии их в жидкости.

ДИФФУЗИЯ КИСЛОРОДА ЧЕРЕЗ ЛЕГОЧНУЮ МЕМБРАНУ

Существенным фактором для газообмена между кровью и воздухом является величина дыхательной поверхности и толщина тканевого слоя между легочными капиллярами и альвеолами.

Еще Эбби (1880) указал, что дыхательная поверхность легких составляет 80 м2 при поперечнике спавшихся альвеол 0,2 мм.
Величина дыхательной поверхности легких, приводимая Цунтцем при учете им содержания воздуха в легочных альвеолах , диаметра альвеолы (0,2 мм) и ее поверхности (0,126 см2) при условии, что в легких человека находится около 725 млн. альвеол, составляет 90 м2.
Бор иначе подошел к расчету легочной поверхности. То количество газа, которое при давлении 760 мм ртутного столба проникает в 1 минуту через 1 см2 поверхности, он обозначил как инвазионный коэффициент.
... Толщина стенки, отделяющей полость альвеолы от полости капилляра, по согласованным данным многочисленных исследователей, составляет 0,004 мм. В дальнейшем оказалось, что для диффузии газов имеет значение абсорбция газов жидкостью, молекулярный вес, масса отдельных газовых молекул, давление на пограничных слоях жидкости, толщина слоя жидкости и т. п.
Количество газа, абсорбируемое единицей объема жидкости при атмосферном давлении, носит название абсорбционного коэффициента Бунзена (а). Стефан ввел понятие диффузионного коэффициента (К) - константы, зависящей от природы диффундирующего газа, жидкости и температуры.
... Таким образом, скорость диффузии газа прямо пропорциональна абсорбционному коэффициенту, различию давления диффундирующего газа по обе стороны жидкости, константе диффузии и обратно пропорциональна барометрическому давлению и толщине перегородки. Леви и Цунтц предложили вместо диффузионного коэффициента учитывать диффузионный фактор (С). Последний (на том основании, что диффузионный коэффициент пропорционален квадратному корню из молекулярного веса) выводится из диффузионного коэффициента при умножении на квадратный корень из молекулярного веса газа.
... В дальнейшем опыты Леви и Цунтца показали, что диффузия через легочную ткань происходит в 2 раза быстрее, чем через воду. Экснер объясняет это наличием липоидной мембраны. Таким образом, оказалось, что диффузионный фактор для легких будет составлять 0,139 вместо 0,065 для воды.
На основании имеющихся данных можно рассчитать, сколько кислорода может проникнуть в минуту при нормальных дыхательных движениях через 1 см2 альвеолярной стенки и, следовательно, через нормальные легкие человека.
... Через всю легочную поверхность (90 м2) за минуту проникает 90 X 10000 X 0,006756 = 6080 мл кислорода. Таким образом, структура легких обеспечивает возможность проникновения в кровь около 6080 мл кислорода в минуту. Учитывая, что потребление кислорода взрослым человеком в покое составляет 250 мл в минуту, а при напряженной мышечной работе около 3000-4000 мл, можно сделать вывод, что снабжение организма кислородом обеспечивается легкими в избытке.
Эти данные позволяют заключить, что самая напряженная работа может быть обеспечена соответствующей доставкой кислорода и что при патологических условиях, связанных с выключением большой доли легочной поверхности из

Гомеостаз организма поддерживается тщательной регуляцией кардиореспираторных реакций на физическую нагрузку. Существует два показателя, адекватно отражающих метаболические потребности организма: потребление кислорода и выделение СО2.

Уровень физической активности является наиболее важным моментом, определяющим потребность организма в кислороде. В свою очередь потребление кислорода представляет собой самый адекватный индекс физического напряжения.

При потреблении 1 л кислорода образуется энергия, эквивалентная приблизительно 5 ккал. В данной статье минутный объем потребления кислорода обозначен как Vo2 и выражается в литрах в минуту, приведенных к нормальным условиям (STPD).

Метаболическую стоимость различной активности организма нередко выражают в миллилитрах на килограмм в минуту(мл/кг*мин) Vo2 (STPD). Это простой способ, учитывающий размеры тела человека. В свое время различными авторами были предложены отдельные классификации тяжести физической нагрузки в промышленности, спорте и некоторых других сферах, связанных с физической активностью человека. Эти исследования коснулись также области подводных погружений и подводного плавания. Из разных источников известно, что общая средняя величина потребления кислорода во время длительного свободного плавания в ластах со скоростью близкой к 0,56 м/с составляет 2 л/мин (STPD).

В 1973 г. Morrison сообщил об исследовании максимального усилия при фиксированном плавании в ластах на погружаемом тренажере-трапеции при различной имитируемой глубине. Полученные результаты были близкими к средней величине и диапазону значений, установленному Lanphier в 1954 г. для испытуемых, плывущих со скоростью 0,61 м/с.

Исследование в реальных условиях при заплыве под водой на длинную дистанцию в океане было проведено Hunt и сотрудниками в 1964 г. Непосредственно минутный объем потребления кислорода не измеряли, но по другим показателям можно было предположить, что он находится в пределах 1,3-1,8 л/мин. Рассчитанная скорость плавания составляла 0,5-0,61 м/с.

Аэробная способность

В любой конкретный момент времени индивидуальный Vo2 должен непременно находиться между минимальным (основным) и наивысшим значениями, которых данный организм способен достичь. Учитывая размеры тела и степень физического расслабления, минимальные величины Vo2 для взрослых равны 0,2 л/мин. Наиболее часто используемая в расчетах средняя величина Vo2 для человека, находящегося в. состоянии покоя, составляет 0,3 л/мин.

Каждый человек имеет верхний предел потребления кислорода , который может быть достигнут при очень тяжелой физической работе, вовлекающей основные группы мышц. Максимальный Vo2 (VO2макс) или «аэробная способность» у здоровых людей, находящихся в условиях нормального атмосферного давления, обусловлен способностью циркуляторной системы организма доставлять кислород из легких в работающие мышцы. Как видно из имеющихся в литературе данных, затруднение легочной вентиляции при нахождении на глубине ограничивает величину VO2макс.

Величина VO2макс зависит не только от размеров тела и конституциональных особенностей человека, но в основном от степени его индивидуальной спортивной тренированности. Почти все исследователи считают значение VO2макс самым показательным индексом «физической пригодности» сердечно-сосудистой и респираторной системы.

Для водолазов со средними параметрами тела и умеренной «пригодностью» можно считать VO2макс равным по крайней мере 3 л/мин. Такие высокие величины VO2макс как 6 л/мин встречаются очень редко. Водолаз с необычайно высокой величиной максимального минутного объема потребления кислорода для своих параметров имеет определенные преимущества при погружении перед остальными водолазами, особенно относительно вентиляторных потребностей организма при высоких уровнях физических нагрузок.

Влияние водной среды на VO2макс по-видимому, является существенным. В 1974 г. Holmer показал, что у пловцов высшей квалификации во время плавания VO2макс приблизительно равнялся таковому при работе на велоэргометре в воздушной среде, но был на 6-7% ниже, чем во время бега. У менее опытных пловцов установленные различия были более выраженными.

Moore и сотрудники в 1970 г. не обнаружили понижения физической работоспособности у испытуемых, работавших ногами (неплавательный характер упражнений) во время погружения всего тела в воду. В 1973 г. Morrison сообщил о результатах, свидетельствующих об ограничении Vо2макс при плавании в ластах на тренажере-трапеции. Однако в данном случае на полученные данные мог оказать влияние и дыхательный аппарат.

Количество кислорода, потребленного человеком натощак в состоянии мышечного покоя, лежа, является показателем обмена, необходимого для поддержания жизненно важных функций организма в покое, т. е. основного обмена. Основной обмен человека характеризуется потреблением кислорода в пределах 200-250 мл/мин с энергетической затратой примерно 1-1,2 ккал/мин. На основной обмен оказывают влияние пол, возраст, вес и поверхность тела, состав пищи, климатические условия, температура окружающей среды и др. За норму энергетического основного обмена взрослого человека принята 1 ккал на 1 кг веса в час.

Повышенное потребление кислорода при работе необходимо для окисления продуктов распада углеводов в аэробной фазе (молочной кислоты), жиров, а также для ресинтеза азотсодержащих веществ в анаэробной фазе. Потребность организма в кислороде тем больше, чем напряженнее работа. В определенных пределах существует линейная зависимость между тяжестью выполняемой работы и потреблением кислорода. Это соответствие обеспечивается усилением работы сердечно-сосудистой системы и увеличением коэффициента диффузии кислорода через ткань легких. Коэффициент диффузии увеличивается от 50 при работе мощностью 450 кг/мин до 61 при работе мощностью 1590 кг/мин.

Количество кислорода в минуту, необходимое для полного окисления продуктов распада, носит название кислородного запроса, или кислородной потребности, максимальное же количество кислорода, которое организм может получить в минуту, носит название кислородного потолка. Кислородный потолок у нетренированных к физической работе людей составляет примерно 3 л/мин, а у тренированных может достигать 4-5 л/мин.

Энергетические затраты при динамической отрицательной работе составляют примерно 50% энергетических затрат при динамической положительной работе. Так, передвижение груза по горизонтальной плоскости в 9-16 раз легче, чем подъем груза.

Рис. 1. Динамика потребления кислорода при физической работе. Штриховка в клетку - потребление кислорода во время работы; горизонтальная штриховка - кислородный запрос; вертикальная штриховка - кислородный долг. Рисунок слева - работа средней тяжести; рисунок справа - работа с прогрессирующей кислородной задолженностью.

Потребление кислорода при динамической положительной работе показано на рис. 1. Как видно из этого рисунка, кривая потребления кислорода в начале работы растет и только через 2-3 минуты устанавливается на определенном уровне, который затем удерживается длительное время (устойчивое состояние). Сущность такого хода кривой в том, что вначале работа производится при неполном удовлетворении кислородного запроса и вследствие этого - при нарастающем кислородном долге, так как энергетические процессы в мышце при сокращении ее происходят мгновенно, а доставка кислорода вследствие инертности сердечно-сосудистой и дыхательной систем - медленно. И лишь тогда, когда доставка кислорода соответствует полностью кислородной потребности, наступает устойчивое состояние потребления кислорода.

Кислородный долг, образовавшийся в начале работы, погашается уже после прекращения работы, в период восстановления, во время которого потребление кислорода достигает исходного уровня. Такова динамика потребления кислорода при работе легкой и средней тяжести. При тяжелой работе устойчивое состояние потребления кислорода по существу никогда не наступает, к дефициту кислорода в начале работы присоединяется дефицит кислорода, образовавшийся во время нее. В этом случае потребление кислорода все время растет вплоть до кислородного потолка. Восстановительный период при такой работе значительно удлиняется. В случае, когда кислородный запрос при работе превышает кислородный потолок, наступает так называемое ложное устойчивое состояние. Оно отражает кислородный потолок, а не истинную потребность в кислороде. Восстановительный период при этом оказывается еще более длительным.

Таким образом, по уровню потребления кислорода в связи с работой можно судить о тяжести выполняемой работы. Устойчивое состояние потребления кислорода во время работы может указывать на то, что кислородный запрос полностью удовлетворяется, что накопление молочной кислоты в мышцах и крови не происходит, что она успевает ресинтезироваться в гликоген. Отсутствие же устойчивого состояния и рост потребления кислорода во время работы свидетельствуют о тяжести работы, о накоплении молочной кислоты, требующей кислорода для своего ресинтеза. Еще более тяжелая работа характеризуется ложным устойчивым состоянием.

Длительность периода восстановления потребления кислорода также указывает на большую или меньшую тяжесть работы. При легкой работе кислородная задолженность небольшая. Образовавшаяся молочная кислота в большей своей части успевает ресинтезироваться в мышцах в гликоген во время работы, длительность восстановительного периода не превышает нескольких минут. После тяжелой работы потребление кислорода падает сначала быстро, а затем очень медленно, общая длительность восстановительного периода может доходить до -30 минут и более.

Восстановление потребления кислорода не означает восстановления нарушенных функций организма в целом. Многие функции организма, например состояние дыхательной и сердечно-сосудистой систем, дыхательный коэффициент, биохимические процессы и др., к этому времени еще не достигают исходного уровня.

Для анализа газообменных процессов определенный интерес могут представить изменения дыхательного коэффициента CO 2 /O 2 (ДК).

При устойчивом состоянии потребления кислорода во время работы ДК может указывать на характер окисляемых веществ. При тяжелой работе ДК повышается до 1, что указывает на окисление углеводов. После работы ДК может быть больше 1, что объясняется нарушением кислотно-щелочного равновесия крови и повышением концентрации водородных ионов (рН): повышенная рН продолжает возбуждать дыхательный центр и вследствие этого углекислота усиленно вымывается из крови при одновременном падении потребления кислорода, т. е. в отношении CO 2 /O 2 числитель увеличивается, а знаменатель уменьшается.

В более поздней стадии восстановления ДК может быть ниже исходного дорабочего показателя. Объясняется это тем, что в восстановительном периоде освобождаются щелочные резервы крови, и для поддержания нормальной рН задерживается углекислота.

При статической работе потребление кислорода носит иной характер. В трудовом процессе наиболее конкретным выражением статической работы является поддержание рабочей позы человека. Рабочая поза как состояние равновесия тела может осуществляться в порядке активного противодействия внешним силам; при этом возникает длительное тетаническое напряжение мышц. Этот вид статической работы весьма неэкономен в иннервационном и энергетическом отношениях. Рабочая же поза, при которой поддержание равновесия происходит путем приспособления к направлению силы тяжести, значительно более экономна, так как при этом отмечается тоническое, а не тетаническое напряжение мышцы. В практике наблюдаются оба вида статической работы, нередко сменяющие друг друга, но основное значение с точки зрения физиологии труда имеет статическая работа, сопровождающаяся тетаническим напряжением. Динамика потребления кислорода при таком виде статической работы показана на рис. 2.

Из схемы видно, что во время статического напряжения потребление кислорода значительно меньше, чем кислородный запрос, т. е. мышца работает почти в анаэробных условиях. В период, непосредственно следующий за работой, потребление кислорода резко возрастает, а затем постепенно падает (феномен Лингарда), причем период восстановления может быть длительным, так почти вся потребность в кислороде удовлетворяется после работы. Лингард дал следующее объяснение открытому им феномену. При тетаническом «сокращении мышцы вследствие сжатия сосудов создается механическое препятствие кровотоку и тем самым доставке кислорода и оттоку продуктов распада - молочной кислоты. Статическая работа анаэробна, следовательно, характерный скачок в сторону повышения потребления кислорода после работы обусловлен потребностью окисления продуктов распада, образовавшихся при работе.

Это объяснение не является исчерпывающим. На основании учения Н. Е. Введенского низкое потребление кислорода при статической работе может быть обусловлено не столько механическим фактором, сколько снижением обмена вследствие прессорно-рефлекторных влияний, механизм которых заключается в следующем. В результате статического напряжения (непрерывные импульсы с мышцы) определенные клетки коры головного мозга приходят в состояние сильного длительного возбуждения, приводящего в конечном итоге к тормозным явлениям типа парабиотического блока. После прекращения статической работы (пессимального состояния) наступает период экзальтации - повышенной возбудимости и как следствие - повышение обмена. Состояние повышенной возбудимости распространяется на дыхательный и сердечно-сосудистый центры. Описанный вид статической работы малоэнергоемкий, потребление кислорода, даже при очень значительном статическом напряжении, редко превышает 1 л/мин, но утомление может наступать довольно быстро, что объясняется изменениями, происшедшими в центральной нервной системе.

Другой вид статической работы - поддержание позы за счет тонического сокращения мышц - требует незначительных энергетических затрат и менее утомителен. Объясняется это характерными для тонической иннервации редкими и более или менее равномерными импульсами из центральной нервной системы и особенностями самой сократительной реакции, редкой и слабой импульсацией, тягучестью и слитностью импульсов, устойчивостью эффекта. Примером может служить привычное положение человека стоя.

Рис. 2. Схема феномена Лингарда.

Потребление кислорода и выделение углекислоты

Общее количество потребляемого в сутки кислорода и выделяемой за это время углекислоты зависит в основном от уровня энерготрат и в меньшей мере от состава суточного рациона. Основное потребление кислорода увеличивается по нелинейному закону с увеличением веса тела, но главной переменной, определяющей уровень энерготрат, является мышечная деятельность, которая оказывает наибольшее влияние на потребление кислорода. По приблизительным подсчетам известно, что на каждый литр (STPD) потребленного кислорода высвобождается 5 ккал энергии. Суточное потребление кислорода человеком небольшого роста варьирует от 300 л (1500 ккал) в покое до 1000 л (5000 ккал) при тяжелой физической работе.

Вследствие различного уровня физической активности в пределах умеренной работы, весовое потребление кислорода для человека весом в 70 кг может изменяться в пределах от 0,5 до 1,0 кг в сутки. В стандартных условиях газовой среды в кабине космического корабля потребление кислорода космонавтами составляет 7,3-7,5 л на 1 кг веса. Однако, учитывая серьезные последствия даже кратковременного воздействия гипоксии, основные расчеты систем обеспечения жизнедеятельности целесообразно проводить исходя из стандартного потребления кислорода 1 кг на человека в сутки.

Исходя из нормального значения дыхательного коэффициента RQ можно вычислить количество углекислоты, выделяемой при поглощении кислорода. Так, если величина потребленного кислорода составляет 1000 л в сутки при дыхательном коэффициенте RQ=0,83, то выделится 830 л углекислоты. Более точные расчеты могут быть сделаны, если учесть состав пищевых веществ, переработанных организмом. Например, восполнение энерготрат в 3000 ккал с использованием суточного рациона, содержащего 110 г белка, 90 г жиров и 418 г углеводов, потребовало бы 633 л кислорода (882 г) и привело бы к образованию 566 л (1122 г) углекислоты; значение дыхательного коэффициента при этом было бы 0,89. Дополнительные расчеты для более строгих суточных рационов будут приведены ниже, в разделе о конечных продуктах метаболизма человека.